Реферат: С. В. Сорока, директор нируп «Институт защиты растений нан беларуси», канд с. Х наук; Г. А

МИНИСТЕРСТВО СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА

И ПРОДОВОЛЬСТВИЯ РЕСПУБЛИКИ БЕЛАРУСЬ




главное управление ОБРАЗОВАНИЯ, науки И КАДРОВ




учреждение образования

«белорусская государственная

сельскохозяйственная академия»




А. В. Какшинцев, Л.Г. Коготько, Н.Г. Онуфрейчик


Систематика и характеристика фитопатогенных грибов

класса Deuteromycetes


Лекция для студентов агрономических специальностей


горки 2007
удк 632.1/.4(075.8)
ББК 44.7 я7

С 34


Одобрено методической комиссией агроэкологического факультета 26.04.2005.


Какшинцев А.В., Коготько Л.Г., Онуфрейчик Н.Г.

С 34 Систематика и характеристика фитопатогенных грибов класса Deuteromycetes: Лекция. – Горки: Белорусская государственная сельскохозяйственная академия, 2007. 56 с.


Изложены вопросы систематики несовершенных грибов, возбудителей болезней растений, рассмотрены их биологические особенности, источники инфекции, принципы построения защитных мероприятий.

Предназначена для студентов высших сельскохозяйственных учебных заведений агрономических специальностей.

Таблиц 1. Рис. 15. Библиогр. 13.


Рецензенты: С.В. Сорока, директор НИРУП «Институт защиты растений НАН Беларуси» , канд. с.-х. наук; Г.А. Чернухо, канд. с.-х. наук, доцент.


удк 632.1/.4(075.8)
ББК 44.7 я7


 А.В. Какшинцев, Л.Г. Коготько,

Н.Г. Онуфрейчик, 2007

 Учреждение образования

«Белорусская государственная

сельскохозяйственная академия», 2007


Введение


Разделение грибов на определенные группы с установлением связи между ними называется систематикой грибов. Она представляет собой суммирование сведений по морфологии, биологии, цитологии, экологии и других особенностях грибных организмов. Для каждого класса характерны свои биологические особенности, проявляющиеся не только в цикле развития этих грибов (последовательном прохождении различных стадий и спороношений, завершающемся образованием исходной формы спороношения), но и в отношении к условиям окружающей среды, взаимоотношениях с питающим растением, особенностях проявления и течения тех заболеваний, которые они вызывают.

Заболевания растений сопровождаются глубокими нарушениями физиологических и биохимических процессов в растениях, изменением их анатомических и морфологических особенностей, что в конечном итоге отрицательно сказывается на урожайности возделываемых культур. Они являются причиной изреживания и даже полной гибели посевов. Нередко это влекло за собой трагические последствия. Известны случаи, когда болезни растений играли роковую роль в судьбе целых народов. Так, в 1847 г. вспышка «чумы картофеля», как тогда называли фитофтороз, привела к гибели один миллион ирландцев и два миллиона заставила эмигрировать за океан.

По данным Г.Г. Крамера (1967), мировые потери от вредных организмов ежегодно составляют 75 млрд. долларов, или 34,9 % возможного урожая, в том числе от болезней – 24,8 млрд. долларов, что составляет 11,6 %. Развитие ржавчинных болезней пшеницы и других зерновых культур приводит к потерям 30–40 % урожая, от корневых гнилей в эпифитотийные годы теряется 50 % и более урожая.

Болезни не только уменьшают количество урожая, но и снижают его качество. Они ухудшают внешний вид, вкусовые достоинства, снижают содержание и общий сбор белка, сахара, крахмала и других питательных веществ. Более того, некоторые виды грибов, например Fusarium, Claviceps, Stachybotris, Aspergillus, являются причиной массового отравления скота, часто заканчивающегося падежом.

Несовершенные грибы являются самой представительной группой фитопатогенных грибов. Внутривидовая изменчивость несовершенных грибов, способность их длительное время сохраняться на отмерших растительных остатках и в почве обеспечивает многообразие, широкое распространение этих грибов и исключительную роль их как возбудителей болезней растений. Знание систематики несовершенных грибов, возбудителей болезней растений, изучение их биологии, закономерностей развития и патологического действия составляет научный фундамент защиты растений от болезней.

Собранный и обобщенный материал призван помочь студентам в изучении систематики возбудителей болезней растений класса Несовершенных грибов, изучаемых по программе фитопатологии для агрономических специальностей.


^ 1. Общая характеристика класса Deuteromycetes


Класс Несовершенные грибы, или Дейтеромицеты (Deuteromy-cetes), который известен также под названием Fungi imperfecti, не представляет собой таксономической единицы. Это формальный класс грибов, выделенный как самостоятельный только из практических соображений. Класс Deuteromycetes – очень большая систематическая группа, в которую входит по разным оценкам от 15 до 30 тыс. видов.

Вегетативное тело несовершенных грибов представлено многоклеточным, хорошо развитым, чаще эндогенным мицелием. Размножение только бесполое с помощью конидий, половое отсутствует. У некоторых грибов иногда развивается половая стадия, представленная сумчатым или базидиальным спороношением, но она не играет существенного значения в цикле развития этих грибов и не является основным источником инфекции. В природе такие конидиальные стадии встречаются независимо от соответствующих сумчатых или базидиальных половых спороношений. Например, в цикле развития возбудителя парши яблони Fusicladium dendriticum несовершенная, гаплоидная стадия образуется на живых растениях, а сумчатая стадия Venturia inaequalis формируется у них после перезимовки на отмерших частях растений. Каждая из стадий развития гриба представляет собой вполне самостоятельную автономную биологическую единицу.

У представителей данного класса встречаются все типы паразитизма, но подавляющее большинство возбудителей болезней сельскохозяйственных растений относится к полупаразитам (факультативным паразитам и факультативным сапротрофам). В связи с этим болезни, вызываемые несовершенными грибами, проявляются в основном на ослабленных растениях.

Одной из особенностей несовершенных грибов является наличие гетерокариозиса, а также парасексуального процесса, что обуславливает широкую и разностороннюю изменчивость наследственных свойств.

Другой особенностью несовершенных грибов является наличие образований защитного характера (строматические образования, склероции, хламидоспоры, толстостенные пикниды и др.), способных переносить неблагоприятные условия.

Типы болезней, вызываемых несовершенными грибами, могут быть самыми различными: гнили сочных частей растений, пятнистости, налеты, увядание, образование язв и т.д.

Цикл развития несовершенных грибов состоит из конидиальной и мицелиальной стадий, поочередно сменяющих друг друга.

У немногих представителей класса отсутствует и конидиальное спороношение. Такие грибы часто образуют склероции, а иногда встречаются только в виде мицелия.

Внутри класса несовершенных грибов деление класса на порядки, семейства, роды основано на различиях в характере конидиального спороношения.

Способы образования конидиального спороношения у дейтеромицетов разнообразны: конидии формируются непосредственно на вегетативном мицелии путем его деления (фрагментации), или почкованием, но наиболее типичным является образование конидий на специализированных, нередко сложно устроенных ответвлениях гиф вегетативного мицелия – конидиеносцах, морфологически отличающихся от стерильных гиф вегетативного мицелия. Конидии образуются на конидиеносцах бази- или акропетально, одиночно или в виде цепочек, либо головок. У одних видов конидиеносцы развиваются на гифах, у других – на плотном сплетении вегетативных гиф – строме, образуя спородохии, спороложа, часто в виде подушечек. Конидиеносцы могут развиваться также в плодовых телах, снабженных оболочкой (перидием), образуя пикниды. Различают четыре типа конидиального спороношения:

Коремии – соединенные в пучки, вертикально расположенные или тесно сросшиеся (часто вместе со стерильными гифами) конидиеносцы. Конидии образуются на верхушке конидиеносцев или их ответвлений. Иногда конидии в виде головок располагаются на всей поверхности коремии или только у их вершины.

Спородохии – скопление коротких, часто разветвленных конидиеносцев в виде подушечек на поверхности выпуклого сплетения гиф или на строме.

Спороложа (ложа, ацервулы) – плотный слой коротких конидиеносцев, почти не ветвящихся, расположенных на поверхности плоского сплетения гиф. Они напоминают спородохии, но отличаются от них тем, что конидиеносцы образуют плотный слой не на выпуклой строме, а на более или менее плоском сплетении гиф. Обычно спороложа погружены в ткань растения, прикрыты кутикулой, эпидермисом или перидермой растения-хозяина. После созревания конидий покрытие прорывается и конидии в слизи выступают наружу. На поверхности ложа видны слизистые капли розового, кремового, оранжевого, белого или черного цвета (окраска спор).

Пикниды — тесно скученные многочисленные конидиеносцы, формирующиеся сначала на воздушном мицелии, в строме или на строме.

Пикниды – наиболее сложные конидиальные структуры. Они имеют шаровидную или кувшиновидную форму, окружены плотным светлым или темным перидием с узким отверстием (порусом), которое часто вытянуто в сосочек или удлиненный хоботок. Внутри пикнид располагаются плотным слоем короткие или разветвленные конидиеносцы. Иногда пикниды располагаются группами и, срастаясь, образуют сложные многокамерные споровместилища. Пикниды бывают мягкими и твердыми, окрашенными, светлыми или темными.

По форме конидии дейтеромицетов весьма разнообразны: цилиндрические, шаровидные, овальные, яйцевидные, эллипсоидальные, продолговатые, грушевидные, булавовидные, серповидные, нитевидные, спирально изогнутые, звездчатые и т.п. Оболочка их бывает гладкой, шероховатой, шиповатой, бородавчатой, щетинистой.

Различают конидии одно-, двух- и многоклеточные разделяющиеся одной или несколькими поперечными, а иногда и продольными перегородками, бесцветные или окрашенные.

Существует несколько классификаций несовершенных грибов. Наиболее принятые системы несовершенных грибов по Саккардо и Потебне в основе своей построены на рассмотрении одних и тех же семейств, но группируемых по-разному внутри порядков (табл. 1).

^ Таблица 1. Классификация класса Deuteromycetes



Порядок

по Саккардо

Семейство

Порядок по Потебне

и Ячевскому

Hyphomycetales

Moniliaceae

Hyphales

Dematiaceae

Stilbaceae

Coremiales

Tuberculariaceae

Acervulales

Melanconiales

Melanconiaceae

Sphaeropsidales

Leptostromataceae

Pseudopycnidiales

Exipulaceae

Nectroidaceae

Pycnidiales

Sphaeropsidaceae


В настоящее время предлагают отказаться от подразделения на порядки и семейства, а применять код для характеристики отдельных видов, который основан на структурах конидиеносцев, на формах и окраске конидий и на способе их возникновения.


^ 2. Порядок Hyphomycetales (Hyphales, Moniliales) – Гифомицеты


Hyphomycetales – самый крупный и разнообразный в морфологическом отношении порядок, объединяющий виды с одиночными и собранными в пучки (коремии) или подушечки (спородохии) конидиеносцами. Конидиеносцы могут быть различного строения (простые, сложные, различным образом разветвленные). Конидии также очень разнообразны: одноклеточные, с поперечными и продольными перегородками и по-разному расположенные на конидиеносцах (одиночные, в головках, цепочках). Мицелий, конидиеносцы и конидии могут быть бесцветными и окрашенными.

Гифомицеты широко распространены в природе. Лен, картофель, свекла, зерновые, бобовые, овощные, плодовые и декоративные растения в значительной степени поражаются различными представителями этого порядка. Многие виды вызывают порчу кормов и продуктов питания. Необходимо отметить и положительное значение многих видов этих грибов: они осуществляют процесс минерализации органических остатков и играют огромную роль в повышении плодородия почв. В составе порядка много полезных видов, используемых в производстве антибиотиков и в пищевой промышленности (например, виды рода Penicillium), в производстве ферментов и органических кислот (виды рода Aspergillus). Сюда же относятся виды, используемые в биологической защите от вредных насекомых (Beauveria tenella, Beauveria bassiana), фитопатогенных грибов (Trichoderma lignorum, Trichothecium roseum), фитогельминтов (хищные грибы, снабженные кольцами-ловушками для захватывания пищи, из родов Arthrobotrys, Harponosporium, Didymozoophaga и др.).

Порядок включает в себя четыре семейства: Moniliaceae, Dematiaceae, Stilbaceae, Tuberculariaceae.


^ 2.1. Семейство Моniliасеае – Монилиальные


У представителей этого семейства мицелий, конидиеносцы и конидии бесцветные. Однако возможны случаи, когда конидии могут быть окрашены, но при этом мицелий и конидиеносцы остаются бесцветными (рис. 1).

^ Род Monilia Pers. Мицелий распространяется внутри субстрата, образуя на его поверхности плотные подушечки. Гифы распадаются на эллипсоидальные или лимоновидные конидии, образующие цепочки.

Monilia fructigena Pers.– возбудитель плодовой гнили семечковых.

Подушечки конидий охряно-желтые, затем бурые, расположенные концентрическими кругами. Конидии яйцевидные и эллипсоидальные, размером 20–24  12–14 мкм, образуют цепочки.

Сумчатая стадия – Monilinia fructigena (Aderh. et Ruhl.) Honey. Роль этой стадии в цикле развития гриба незначительна, так как она образуется редко.

Поражает плоды, а также цветы и плодовые веточки груш, яблонь.

На плодах образуются бурые пятна, которые, разрастаясь, покрывают весь плод. На их поверхности формируются розово-оранжевые подушечки спороношения гриба. Плод загнивает. При неблагоприятных для спороношения гриба условиях плоды мумифицируются, чернеют и зимуют на дереве. Листья опадают, кора некротизируется, образуются раковые образования на ветках. Болезнь развивается и в хранилищах.

Источник инфекции – мицелий, сохраняющийся в мумифицированных плодах.

^ M
Рис. 1. Морфологические особенности родов сем. Moniliaceae:

1 – Monilia; 2 – Botrytis; 3 – Penicillium;

4 – Verticillium; 5 – Ramularia.
onilia cinerea Bon – возбудитель серой гнили (монилиоза) косточковых культур.

Подушечки серые, мелкие, плотные. Конидии чаще лимоновидные, размером 12 – 13  9 – 10 мкм, сероватые, в длинных цепочках.

Сумчатая стадия – Monilinia cinerea (Bonord.) Honey.

Болезнь проявляется в виде засыхания молодых побегов, цветков, листьев, которые остаются висеть на дереве. Летом пораженные плоды покрываются подушечками серой гнили, затем мумифицируются.

Источник инфекции тот же, что и у М. fructigena.

Monilia mali Так. – возбудитель монилиального ожога яблони, поражающий листья, цветки, молодые завязи яблони и айвы, произрастающих в южных районах и на Дальнем Востоке.

^ Род Oospora Wallr. Мицелий стелющийся по субстрату, легко распадающийся, образует подушковидные сплетения. Конидиеносцы отсутствуют. Конидии шаровидные, яйцевидные или овальные, бесцветные.

Oospora pustulans Owen, et Wak. – возбудитель бугорчатой парши (ооспороза) клубней картофеля.

Пустулы округлые, 2–3 мм в диаметре. Конидии удлиненно-цилиндрические, размером 6 – 12  2 – 2,5 мкм.

В поле поражаются корни, стебли и столоны. На клубнях внешние признаки заболевания проявляются во второй половине зимнего хранения в виде темных бугорков или пустул, одиночных или сливающихся. Ткань темнеет и отслаивается. В основном поражаются глазки. При холодном хранении развивается ямчатая форма ооспороза: на поверхности клубней образуются округлые углубления диаметром 4–10 мм.

Источник инфекции – конидии, сохраняющиеся в клубнях, растительных остатках, почве в течение двух и более лет.

Oospora betae Delacr. – возбудитель бугорчатой парши (ооспороза) сахарной свеклы.

Конидии цилиндрические, бесцветные, собранные в длинные цепочки размером 4 – 16  4 – 4,5 мкм. Развитие и симптомы болезни, источник инфекции такие же, как и у О. pustulans.

Oospora lactis (Jres.) Sacc. – возбудитель резиновой гнили клубней картофеля. На растениях проявляется в виде пожелтения листьев отдельных стеблей, начиная с нижних. Больные стебли увядают. На клубнях в период уборки появляются коричневые пятна с черной каймой. Мякоть под пятном становится мягкой, эластичной. Из пораженного клубня со столонного конца выделяется экссудат с отчетливым рыбным запахом.

Возбудитель сохраняется в почве и больных клубнях.

Другие вредоносные виды: О. lactis-parasitica Pritch. et Port. – возбудитель ооспороза, гнили плодов томата.

^ Род Oidium Sacc. Мицелий поверхностный, с гаусториями, белый, затем серый или коричневый. Конидиеносцы простые, в виде коротких веточек мицелия. Конидии бочонковидные, цилиндрические, эллипсоидальные, в цепочках, бесцветные.

Паразиты травянистых и древесных культур, возбудители мучнистой росы.

Oidium. fragariae Harz. – возбудитель мучнистой росы земляники.

Сумчатая стадия – Sphaerotheca macularis Mag. f. fragariae Jacz. Проявляется в виде пушистого белого налета, состоящего из мицелия и спороношения гриба, на листьях, бутонах, цветках, завязях, ягодах.

Источник инфекции – мицелий, сохраняющийся на живых зимующих листьях и клейстотеции на отмерших листьях.

Другие вредоносные виды: O. tuckeri Berk – возбудитель мучнистой росы винограда; О. monilioides Lk. – возбудитель мучнистой росы злаков (сумчатая стадия – Erysiphe graminis DC.); O. communis – возбудитель мучнистой росы бобовых (сумчатая стадия – Erysiphe communis Grev.); О. lini Bond.– возбудитель мучнистой росы льна; О. lycopersicum Cooke et Mass.– возбудитель мучнистой росы томатов; О. solani auct.– возбудитель мучнистой росы картофеля (сумчатая стадия – Erysiphe solani Vanha); О. dianthi – возбудитель мучнистой росы гвоздики.

Род Botrytis Midi. Мицелий распростертый, пушисто-паутинистый, дымчатый. Конидиеносцы разветвленные (древовидные), их концы вздутые, с маленькими зубчиками, несущими конидии, скученные головками. Конидии овально-яйцевидные, как правило, темноокрашенные. Часто образуют склероции, которые прорастают после перезимовки в мицелий или образуют плодовые тела – апотеции.

Виды этого рода паразитируют на различных растениях, вызывая серую гниль. Биологический и инфекционный циклы развития грибов рода Botrytis представлены на рис. 2.

Botrytis cinerea Pers. Мицелий серо-оливковый. Конидиеносцы разнообразного вида, размером 300 – 1000  6 – 17,5 мкм, с толстой оболочкой, древовидно разветвленные, с короткими конечными веточками, снабженными мелкими зубчиками, на которых гроздями расположены тесно скученные конидии. Конидии яйцевидно-эллипсоидальные, размером 9 – 15  6,5 – 10 мкм, в массе дымчатые. Собранные в клубочки склероции серовато-бурые, потом черные, 2–7 мм в длину, с бородавчатой поверхностью. Склероции образуются при пониженной температуре (до 2 °С). Весной из них развиваются конидиальное и сумчатое спороношения. Для нормального развития склероциев необходимо, чтобы они хотя бы раз в течение зимы подверглись действию отрицательных температур.

Сумчатая стадия – Botryotinia fuckeliana (DB.) Whet., B. ranunculi Henneb. et Grov., B. ficariarum P. Henn.

Поражает свыше 200 видов растений из различных семейств, чаще всего – сложноцветных, пасленовых, бобовых, зонтичных. Особенно часто поражаются корни свеклы, моркови, капусты. Является одним из наиболее агрессивных возбудителей кагатной гнили.

Пораженные растения увядают или преждевременно теряют листья и постепенно отмирают. Болезнь развивается на растениях не только в период вегетации, но и после уборки урожая. При заболевании корнеплодов сахарной свеклы и моркови во время хранения болезнь проявляется в их побурении, образовании налета спороношения гриба, а затем в отмирании и разложении тканей корнеплода. Загнившие участки или целые корнеплоды покрываются плесенью разного цвета, со временем приобретающей сероватую, бурую, иногда почти черную окраску. Ткань корнеплода теряет прочность, легко разрушается, быстро подсыхает при сухой гнили или ослизняется при мокрой.

Плоды и стебли томатов и огурцов поражаются в период вегетации, особенно в условиях закрытого грунта (в местах ранений). Во влажную погоду чаще всего поражаются молодые надземные органы растений (верхушки побегов, соцветия, бутоны, цветки).

У люпина поражаются зеленые побеги, на которых образуются вдавленные ранки, а также основание стебля, верхние участки.

Капуста заражается еще в поле, в конце лета в дождливую погоду или при обильных росах. Заболевание начинается с нижних листьев, часто в местах прикрепления черешка листа к кочерыжке. При хранении поверхность кочана покрывается серым пушистым налетом.

На стеблях, листьях, соцветиях, стручках рапса образуются пятна бурого цвета, впоследствии покрывающиеся пушистым серым налетом. На налете формируются мелкие черные склероции гриба.

Известна одна форма В. cinerea f. lini v. Beyma et Kingm. – возбудитель серой плесени льна.

Конидиеносец

с конидиями

Конидии заражают растение во влажную погоду

Конидии

Сеянец

Цветок

Увядающие лепестки

Отмирающие кончики

листьев


Поранения

тканей

Прорастание склероциев

Прорастание конидий и инфицирование тканей

Пораженные ткани размягчаются и загнивают

Симптомы серой гнили на различных растениях и их органах




^ Рис. 2. Биологический и инфекционный циклы развития грибов рода Botrytis (по Agrios).



Болезнь проявляется во влажные годы, после засухи или холодов. На корневой шейке всходов образуются коричневые пятна, на семядолях и листьях – серовато-коричневые. У более старых растений поражается верхушка. При сильном поражении растений коробочки не развиваются. Проростки зараженных семян загнивают и погибают, на стеблях образуются обесцвеченные пятна, которые со временем белеют и на них развиваются выпуклые черные склероции, которые зимуют на растительных остатках. Болезнь приводит к разрушению волокна соломки и тресты и значительным потерям урожая.

Источник инфекции – склероции, сохраняющиеся на растительных остатках, в семенах, почве (в течение года).

Botrytis allii Munn. – возбудитель серой гнили шейки луковиц репчатого лука. Грибница сначала бесцветная, позже темнеет. Конидиеносцы прямые, 0,5–1 мкм в высоту, с перегородками. Конидии в пучках только в верхней четверти или трети конидиеносца, эллипсоидальные, на концах слегка заостренные, размером 7,1 – 16,2  3,8 – 6,3 мкм. Склероции плотные, матово-черные, в середине белые, неправильной формы, 1–5 мм в диаметре.

Сумчатая стадия – Botryotinia allii (Budd, et Wakef). Seaver.

На шейке луковиц образуется серый пушистый налет, затем он становится порошистым и на нем образуются мелкие черные склероции, часто сливающиеся в сплошную черную корочку. Листья бледноокра-шенные, быстро увядают. Цветоносы и соцветия покрываются тоже серым налетом. Семена не созревают. Чаще поражаются сорта белого лука, реже – желтого и красного.

Источник инфекции – зараженные или покрытые спорами луковицы (в том числе луковицы севка) и склероции на растительных остатках, в почве и семенах.

^ Род Verticillium Nees. Мицелий белый или кирпично-красный. Конидиеносцы прямостоячие, мутовчато-разветвленные. Веточки первого порядка расположены или поочередно, или супротивно. Конидии эллипсоидальные, овальные, шаровидные, бесцветные или окрашенные. В мицелии образуются следующие морфологические структуры: хламидоспоры, геммы, склероции, микросклероции (мелкие или крупные, иногда удлиненные уплотнения мицелия различной формы) и темные толстостенные гифы, уплотняющиеся с возрастом, предназначенные для сохранения вида в неблагоприятных условиях; из видоизменений мицелия известны оидии.

Микросклероции образуются только в отмерших частях растений путем утолщения и многократного деления клеток гиф и последующего утолщения и пигментирования клеточных оболочек. Их цвет в зависимости от возраста варьирует от желтого до черно-бурого.

Микросклероции представлены клетками двух типов: толстостенными, темными, 15–25 мкм в диаметре, и тонкостенными, бесцветными, 5–15 мкм в диаметре. В клетках первого типа накапливаются питательные вещества, обеспечивающие выживание клеток второго типа в неблагоприятных условиях.

В цикле развития грибов этого рода отмечено несколько стадий: вегетативный рост мицелия, бесполое размножение (конидиями) и покоящиеся стадии (геммы, хламидоспоры, склероции и микросклероции).

Из большого числа видов рода – паразитов и сапрофитов – наибольшее значение имеют виды, вызывающие увядание (вилт), усыхание и гниль растений.

Verticillium albo-atrum Rein. et Berth. – возбудитель вертициллезного увядания и сухой гнили картофеля.

Мицелий бесцветный. Конидиеносцы мутовчатые, 100–800 мкм в длину. Стеригмы прямые или слегка согнутые, с перегородкой у основания, 24–30 мкм в длину. Конидии одноклеточные, размером 6 – 12  2,5 – 3 мкм, часто с одной перегородкой, бесцветные, эллипсоидальные, собраны в головки. Мицелий сначала бесцветный, затем темно-коричневый, при старении с толстой оболочкой. В культуре часто образует цепочки хламидоспор и черные узелки мицелия, отличающиеся от микросклероций.

Поражает многие культурные растения: картофель, томаты, лен, люцерну, люпин, огурцы, землянику и др. Отмечен на 66 видах сорняков из 15 семейств.

Гриб развивается в сосудисто-волокнистых пучках. Листья у больных растений желтеют, сморщиваются и увядают, проводящие сосуды чернеют. На черешках и главной жилке увядших листьев образуется серовато-грязный налет спороношения. Стебли отмирают. У льна изменяется цвет стебля, он становится свинцово-серым, корни разрушаются. Лубяная часть растений разрушается, и волокно становится непригодным для использования. Такие же признаки заболевания наблюдаются и при хранении льна. Изменение окраски (обесцвечивание) начинается у корневой шейки и распространяется по стеблю. В паренхиме коры, в древесине и полостях образуются микросклероции, соединенные между собой гифами, проникающими в волокнистые пучки.

Картофель поражается чаще при бессменной культуре в период цветения и после него. В сухую погоду листья желтеют, буреют, засыхают и опадают, во влажную – повисают вдоль стебля. На черешках и главной жилке увядших листьев появляется серовато-грязный налет.

Стебли отмирают. На их поперечном срезе можно обнаружить потемнение сосудов.

Источник инфекции – микросклероции и мицелий, сохраняющиеся в клубнях, растительных остатках, почве.

Другие вредоносные виды: V. prolificans Pidopl. – возбудитель вертициллезного увядания сахарной свеклы; V. lycopersici Pilchard et Porle – возбудитель вертициллезного увядания сеянцев томатов.

^ Род Rhynchosporium. Мицелий межклеточный. Конидиеносцы простые, заостренные у вершины, выходят пучком из устьиц на нижней поверхности пораженных листьев.

Виды рода паразитируют на злаках, вызывая пятнистость.

Rhinchosporium graminicola Heins. – возбудитель окаймленной пятнистости, или ринхоспориоза злаков. Спороложа расположены под эпидермисом. Конидиеносцы простые, заостренные у вершины, одноклеточные, бесцветные, мелкие, образуют плотный слой. Конидии бесцветные, двухклеточные, верхняя клетка клювовидная, нижняя – прямая, заостренная книзу, размером 16 – 18  3 – 5 мкм.

Поражает ячмень, рожь и многие злаковые травы. На влагалищах и обеих поверхностях листьев образуются овальные или неправильной формы водянистые, серо-зеленые пятна с темно-бурым окаймлением. Спороношение образуется на нижней поверхности листьев в виде белых подушечек. Пораженные листья скручиваются и усыхают.

Источник инфекции – мицелий, сохраняющийся в пораженных растительных остатках, падалице, семенах, зараженных посевах озимых и многолетних трав.

^ Род Ramularia Ung. Конидиеносцы короткие, реже – удлиненные, цилиндрические, у вершины с зубчиками, собраны в пучки, реже одиночные, выступающие из устьиц или прорывающиеся через эпидермис. Конидии яйцевидные или цилиндрические, с закругленными концами, одно-, двухклеточные, бесцветные или слегка окрашенные, иногда в коротких цепочках.

Сумчатая стадия относится к роду Mycosphaerella.

Представители этого рода поражают многие виды растений: батат, кориандр, клубнику, землянику, ромашку, люцерну, мяту, нарцисс, эспарцет, ревень, щавель, валериану и другие, вызывают рамуляриоз.

Ramularia betae Rostr. – возбудитель пятнистости листьев, или рамуляриоза сахарной свеклы.

Конидиеносцы собраны в пучки, находятся на обеих поверхностях листьев. Конидии цилиндрические, размером 10 – 25  4 – 5 мкм, на концах суженные или заостренные, одно- или двухклеточные (рис. 3).

Конидиальная стадия дает несколько генераций в год.

На листьях больных растений появляются мелкие, круглые или неправильной формы пятна, которые постепенно увеличиваются в размере. В центре они бурые, с темно-бурой каймой или без нее. Пятна на нижней поверхности листьев опушены белым порошковидным налетом конидиального спороношения гриба. Поврежденные листья усыхают.

Болезнь похожа на церкоспороз, но отличается от него пятнами менее правильной формы и белым, а не серым налетом.

Источник инфекции – мицелий, сохраняющийся на растительных остатках.

Ramularia tulasnei Sacc. – возбудитель белой пятнистости листьев земляники.

Конидиеносцы неразветвленные, бесцветные, размером 30  3 – 4 мкм, собраны в пучки, выступают из устьиц на обеих поверхностях листьев. Конидии бесцветные, цилиндрические, одно-, трехклеточные, размером 15 – 45  2,5 – 4,5 мкм.

С
Рис. 3. Конидиальное спороношение Ramularja betae:

а – пучок конидиеносцев;

б – конидии.

умчатая стадия – ^ Mycosphaerella fragariae (Tul.) Sacc.

Поражает преимущественно листья, реже черешки, цветоносы и плодоножки. На листьях образуются округлые белые пятна с пурпурной каймой, которые часто сливаются. Со временем центральная часть пятна выпадает. На других пораженных органах пятна вытянутые, бурые, затем в центре белеющие. При сильном поражении образуются перетяжки и органы надламываются.

Источник инфекции – склероции.

Другие вредоносные виды: R. medicaginis Bond. et Lebed. – возбудитель pамуляриоза люцерны; R. onobrychidis Allesch. – возбудитель pамуляриоза эспарцета; R. rhei Aliesch. – возбудитель pамуляриоза ревеня.

Род Cercosporella Sacc. Мицелий развивается внутри ткани питающего растения. Конидиеносцы простые, выходящие пучками из устьиц на нижней стороне пораженных грибом листьев растений. Конидии цилиндрические или булавовидные, удлиненные, с многочисленными поперечными перегородками.

Cercosporella herpotrichoides Fron – возбудитель церкоспореллезной гнили или эллипсовидной, глазковой пятнистости стеблей злаковых культур.

Мицелий внутри растения сначала бесцветный, затем темнеющий, на поверхность растения прорастают толстостенные, круглые, темно-окрашенные клетки, часто образующие склероции. Конидиеносцы в виде коротких боковых ветвей. Конидии бесцветные, игольчатые, в верхней части согнутые, с перегородками (до 6), 50–70 мкм в длину, возле основания 2–3 мкм, около верхушки 1–1,5 мкм в толщину, по 2–4 на конидиеносце (рис. 4).

На питательных средах обильно образует темноокрашенные толстостенные клетки, превращающиеся в скопления типа микросклероциев, которые видны невооруженным глазом в виде черных точек (100–500мкм). В природных условиях такие образования иногда появляются на пятнах и на поверхности стеблей пораженных растений.

Является одним из самых вредоносных видов. Поражает основание стебля взрослых растений и проростков озимой пшеницы, реже ячменя и еще реже – ржи.

Характерным признаком поражения является образование на нижних листовых влагалищах и на междоузлиях стеблей осенью или поздней весной удлиненных эллипсоидальных пятен, обычно желтоватых или буроватых, окруженных бурой или пурпурной каймой. Иногда пятна покрывают все основание стеблей, вследствие чего ткань теряет тургор и растения полегают, причем беспорядочно, в отличие от полегания, вызванного непаразитными причинами (например, в направлении ветра).

И
Рис. 4. Конидии Cercosporella herpotrichoides:
сточник инфекции – мицелий и склероции, сохраняющиеся в пораженных растительных остатках.

Другие вредоносные виды: С. valerianae Siemsszko – возбудитель пятнистости листьев валерианы; С. inconspiqua (Wint.) – Koch. – возбудитель пятнистости листьев лилии; С. persicae Sacc. – возбудитель пятнистости листьев персика.

^ Род Mastigosporium. Конидии продолговато-яйцевидные, с 3–5 перегородками, с двумя нитевидными придатками, расположенными у вершины или сбоку, или без придатков. Паразиты листьев.

Mastigosporium album Riess – возбудитель белой пятнистости или мастигоспориоза злаковых трав. Поражает многие злаки, но особенно тимофеевку, лисохвост, ежу сборную и райграс высокий. Образует на поверхности пятен рыхлые белые дерновинки, состоящие из перегородок конидиального спороношения. Конидиеносцы короткие, бесцветные, конидии веретеновидные, размером 48–5511–13 мкм, на концах слегка заостренные, с тремя (редко с пятью) поперечными перегородками, бесцветные, на вершине с 1–2 бесцветными ресничками.

Сохраняется на опавших листьях в виде грибницы.

^ Род Aspergillus Micheli et Fr. Грибница желтоватая, конидиеносцы простые, изредка разветвленные, на вершине шаровидно, реже булавовидно вздутые, с радиально расположенными на вздутии стеригмами, несущими цепочки конидий. Конидии шаровидные или яйцевидные с гладкой или мелкошиповатой оболочкой, светло-буроватые, размером 2,5–8  2–5 мкм. Виды рода вызывают гнили, плесневения семян, корнеплодов, плодов. При сильном поражении они непригодны в пищу, для переработки и на корм скоту, так как могут вызвать отравление.

Aspergillus niger van Tiegh. – возбудитель черной плесневидной гнили лука и чеснока. Поражает лук и чеснок при хранении в условиях высоких температур и плохой вентиляции. Больные луковицы размягчаются, а между чешуями образуется черная пылящая масса спор гриба. Сильнее поражаются невызревшие, плохо просушенные луковицы. Возбудитель проявляется и передается при отсыревании луковиц, поражает также плоды цитрусовых культур.

Другие вредоносные виды: Aspergillus glaucum Link. – возбудитель зеленой плесени яблок; Aspergillus glaucus Fr. – возбудитель плесневения семян.

Род Penicillium Link. Грибница зеленоватая или желтоватая, конидиеносцы простые или кистеобразно разветвленные, на концах имеют пучки стеригм с конидиями в виде цепочек. Конидии яйцеобразные или округлые, зеленоватые или бесцветные, с гладкой или бородавчатой оболочкой, размером 3,5–8  2–6 мкм.

Грибы из этого рода могут сильно поражать семена зерновых, зернобобовых, кукурузы, сорго и других культур, являются одним из возбудителей корнееда и кагатной гнили свеклы, гнили плодов яблони и груши, лука и чеснока. Заражение семян возбудителями чаще происходит еще в поле, особенно если урожай убирают во влажную погоду. На увлажненных семенах грибы быстро развиваются и нередко вызывают поражение зародыша. При сушке семян (доведении их до кондиционной влажности 13–14%) грибы не погибают, но их развитие приостанавливается. Грибы из рода Penicillium spp. развиваются даже при 0оС, а спороношение могут образовывать при 2оС.

При посеве семян в непрогретую почву, при больших колебаниях влажности и превышении оптимальной глубины заделки семян грибы усиленно развиваются, что приводит к изреживанию всходов.

Penicillium glaucum Fr. – один из возбудителей плесневения семян зерновых, зеленой плесени лука и чеснока. При уборке зерновых культур во влажную погоду на зерне наблюдается зелено-сизый налет, что приводит к снижению и даже потере всхожести семян.

Другие вредоносные виды: Penicillium italicum Wehmer – возбудитель голубой плесени плодов цитрусовых культур; Penicillium digitatum Sacc. – возбудитель оливково-зеленой плесени плодов цитрусовых культур.


^ 2.2. Семейство Dematiaceae – Дематиевые


Мицелий, конидиеносцы и конидии окрашены чаще в темный (оливковый, коричневый, черный) цвет. В отдельных случаях (у некоторых видов рода Cercospora и др.) конидии могут быть почти бесцветными. При этом мицелий и конидиеносцы темные (рис. 5).


Рис. 5. Морфологические

особенности родов сем. Dematiaceae:

1 – Cladosporium; 2 – Fusicladium;

3 – Cercospora; 4 – Drechslera;

5 – Alternaria
Род Cladosporium Link. Миц