Реферат: Эмбриогенез человека

огенезчеловека — это часть егоиндивидуальногоразвития, онтогенеза.Он тесно связанс прогенезом(образованиемполовых клетоки ранним постэмбриональнымразвитием.Эмбриологиячеловека изучаетпроцесс развитиячеловека, начинаяс оплодотворенияи до рождения.Эмбриогенезчеловека, продолжающийсяв среднем 280 суток(10 лунных месяцев), подразделяетсяна три периода: начальный(первая неделяразвития), зародышевый(вторая-восьмаянедели), и плодный(с девятой неделидо рожденияребенка). В курсеэмбриологиичеловека накафедре гистологииболее подробноизучаютсяранние стадииразвития.

В процессеэмбриогенезаможно выделитьследующиеосновные стадии:

1. Оплодотворение~слияние женскойи мужской половыхклеток. В результатеобразуетсяновыйодноклеточныйорганизм-зигота.

2. Дробление.Серия быстроследующих другза другом деленийзиготы. Этастадия заканчиваетсяобразованиеммногоклеточногозародыша, имеющегоу человекаформу пузырька-бластоцисты, соответствующейбластуле другихпозвоночных.

3. Гаструляция.В результатеделения, дифференцировки, взаимодействияи перемещенияклеток зародышстановитсямногослойным.Появляютсязародышевыелистки эктодерма, энтодермаи мезодерма, несущиев себе накладкиразличныхтканей и органов.

4. Гистогенез, органогенез,системогенез.В ходе дифференцировкизародышевыхлистков образуютсязачатки тканей, формирующиеорганы и системыорганизмачеловека.

Половыеклетки. Зрелыеполовые клеткигаметы, в отличиеот соматическихсодержат гаплоидныйнабор хромосом(23 хромосомы учеловека).Мужские половыеклетки называютсясперматозоидамиили спермиями, женские- яйцеклетками.Все хромосомыгамет называютсяаутосомамиза исключениемодной — половой.В женских половыхклетках содержатсяХ-хромосомы.Мужские половыеклетки бываютдвухтипов- одни спермиисодержат Х-хромосому, а другиеУ-хромосому, Мужскиеполовыеклетки человекаимеют размеры70 мкм.Развиваютсяи созреваютони в яичкахмужчиныв большихколичествах.В 3 мл эиякулятав среднем содержится350 млн. спермиев.Мужскиеполовыеклетки оченьподвижны, особеннос У-хромосомой.За 1,5-2 часа онимогут достигатьматочной трубы, где происходитсозреваниеженской половойклетки и оплодотворение.Спермиисохраняютоплодотворяющуюспособностьвполовыхпутяхженщины двоесуток.Мужские половыеклетки состоятиз головкии хвостика, вкотором различаютсвязующую (илишейку), промежуточную(тело), главнуюи терминальныечасти. В головкерасположеноплотноеядро, окруженноенебольшимободком цитоплазмы.Спередиядро покрытоплоскиммешочком-“чехликом>>.в котором упереднегополюса

расположенаакросома.Чехликс хромосомойявляется производнымкомплексаГольджи.В акросомесодержитсянабор ферментов, среди которыхгиалуронидазаи протеазы, способныерастворятьоболочки яйцеклетки, В связующейчасти спермияв цитоплазмерасполагаютсяпроксимальнаяцентриольи дистальная, от которойначинаетсяосевая нить, аксонема.В промежуточномотделе (теле)осевая нить(2 центральныхи 9 пар периферическихтрубочек) окруженарасположеннымипо спиралимитохондриями, обеспечивающимиэнергетикуспермия. Главнаячасть хвостикапо строениюнапоминаетресничку, окруженнуютонкофибриллярнымвлагалищем.В терминальнойчасти хвостикасодержатсяединичныесократительныефибриллы.

Женскиеполовые клетки,яйцеклетки, классифицируютсяпо количествуи расположениюжелтка, находящегосяв их цитоплазме.Количествожелтказависит отусловий ипродолжительностиразвития эмбриона,

ТИПЫЯЙЦЕКЛЕТОК

1. Алецитальная(безжелтковая).

2. Олиголецитальная(маложелтковая), в них желтокравномернораспределенпо цитоплазме, поэтомуих называютизолецитальными.Среди них различаютпервичноизолецитальные(у ланцетника)и вторичноизолецитальные(у млекопитающихнчеловека),

3. Полилецитальные(многожелтковые)

Желтокв этих яйцеклеткахможет бытьсосредоточенв центре — этоцентролецитальныеклетки.Средителолецитальныхяйцеклетокв свою очередьразличаютумереннотелолецитальныеили мезолецитальныесо среднимсодержаниемжелтка(у амфибий)и резко телолецитальные, перегруженныежелтком откоторого свободналишь небольшаячасть анимальногополюса (у птиц)

Созреваниеяйцеклеткии ее оплодотворениепроисходитвматочныхтрубах. Яйцеклеткачеловекане может самостоятельнопередвигаться.Она имеетдиаметр до 130мкм, окружена прозрачной(блестящейоболочкой)и слоемфолликулярныхклеток.В яйцеклеткебольшое количествоРНК, хорошоразвита эндоплазматическаясеть.Небольшоеколичествожелтковыхзерен достаточнояйцеклеткедля питанияв течение12-24часовпосле овуляции, затем она погибает, илипроисходитоплодотворениеи меняетсяисточник питания.

в оплодотворенииразличают трифазы.

1. Дистантноевзаимодействие, в которомважную рольиграютхимическиевещества гиногамоны1и II яйцеклеткииандрогомоны1 и II спермиев.Гиногамоны1 активизируютдвигательнуюактивностьснермиев, аандрогамоны1. напротив, подавляют.ГиногамоныII (фертилизины)вызываютсклеиваниеспермиевпривзаимодействиис андрогамономII, встроеннымв цитолеммуспермияи предотвращаютпроникновениемногих сперматозоидовв яйцеклетку.

2. Контактноевзаимодействиеполовыхклеток. Подвлияниемсперматолизиновакросомыспермиев происходитслияниеплазматическихмембран и плазмогамия- объединениецитоплазмыконтактирующихгамет,

3. Третьяфаза — это проникновениев ооплазму(цитоплазмуяйцеклетки)спермияс последующейкортикальнойреакцией- уплотнениемпериферическойчасти ооплазмыи формированиемоболочкиоплодотворения.

Различаютоплодотворениенаружное(например, у амфибий) ивнутреннее(у птиц, млекопитающих, человека), а также полиспермное, когда в яйцеклеткупроникаютнесколькоспермиев (например, у птиц) и моноспермное(у млекопитающих, человека).

Оплодотворениеу человекавнутреннее, моноспермное.Оно происходитв ампулярнойчасти маточнойтрубы. Яйцеклеткаокружаетсямногочисленнымиспермиями.которые биениемсвоих жгутиковзаставляютвращатьсяяйцеклетку.Происходиткапацитация- активацияспермиевпод влияниемслизистогосекрета железистыхклетокяйцеводаиакросомальнаяреакциявыделениегиалуронидазыи трипсинаиз акросомыспермия.Они расщепляютблестящуюоболочку иконтакты междуфолликулярнымиклетками, испермийпроникаетв яйцеклетку.Сближаютсяядра- пронуклеусыяйцеклеткии спермия, образуетсясинкарион.Далее пронуклеусысливаются иформируетсязигота- новый одноклеточныйорганизм, вкоторый объединяласьматеринскаяи отцовскаянаследственность.Пол ребенкаопределяетсякомбинациейполовых хромосомв зиготе и зависитот половыххромосом отца.Аномальныйкариотипприводит кпатологииразвития.

Дроблениезиготы начинаетсяк концу первыхсутокв яйцеводахпо мере продвиженияоплодотвореннойяйцеклеткик матке и заканчиваетсяв матке. Дроблениезависитот типа яйцеклетки, от количестважелтка и егораспределения.Различаютследующие типыдробления:

1.Полное, равномерное(у первичноизолецитальныхяйцеклетокланцетника, Полностьюдробитсязигота на равныечасти- бластомеры.

2. Полное, неравномерное(у мезолецитальныхяйцеклетокамфибий). Зиготадробится полностью, но бластомерыобразуютсянеодинаковые(мелкие на анимальномполюсеикрупные навегетативном, где сосредоточенжелток).

3. Частичноеили меробластическое(у полилецитальныхяйцеклетокптиц).Дробится лишьчасть анимальногополюса яйцеклетки, свободногоот желтка.

4.Полное, неравномерное, асинхронное(у вторичноизолецитальныхяйцеклетокплацентарныхмлекопитающихи человека).

Дроблениехарактеризуетсяпоявлениемборозд дробления: меридианныхширотныхи тангенциальных, параллельныхповерхностидробления. Чембольше желткасодержитяйцеклетка, тем менее полнои равномернопроисходитдробление. Врезультатедроблениязародыш становитсямногоклеточным- бластулой.Бластула имеетстенку- бластодерму, состоящую изклеток- бластомерови полость- бластоцель, заполненнуюжидкостью, продуктомсекрециибластомеров.В бластодермеразличаюткрышу, образовавщуюсяза счет анимальногополюса, дно — из материалавегетативногополюсаи краевуюзону, расположеннуюмеждуними. У ланцетникапри полномравномерномдробленииобразуетсяшарообразнаябластула — соднослойнойбластодермой(только меридианныеи широтныеборозды) и сцентральнорасноложеннымбластоцелем- целобластула.У лягушек врезультатеполногонеравномерногодробления(все три типаборозд дробления)образуетсябластулас многослойнойбластодермойэксцентричнорасположеннымбластоцелем- это амфибластула.У птиц и пресмыкающихсяс резко телолецитальнымияйцеклеткамидробится лишьчасть анимальногополюса, свободногоот желтка, и образуетсядискобластуласщелевиднымбластоцелеммежду бластомерамив областианимальногополюсаи нераздробленнымжелтком.Умлекопитающихи человекас вторичноизолецитальнымияйцеклеткамидроблениеполное (дробитсябезостатка всязигота),асинхронное(количествобластомеровнарастает внеправильноми особом порядкеу разных животных(у человека2, 3, 4, 5, 7), неравномерное(образуетсядва типабластомеров).Одни бластомерытемные, крупные, медленнодробящиеся- это эмбриобласт.Из него образуетсятело зародышаи все внезародышевыеорганы, крометрофобласта.Второй типбластомеровпредставленмелкими, светлыми, быстроделящимисяклетками — этотрофобласт, связывающийзародыш с организмомматери и обеспечивающийего трофику.Светлые бластомерыобрастают кучкутемных бластомерови дробящийсязародыш приобретаетвид плотногошара- морулычерез 50-60 часов, На третьи суткиначинаетсяформированиебластоцисты- полого пузырька, образованногоснаружи трофобластоми заполненногожидкостью, сэмбриобластомв виде узелкаклеток, прикрепленнымизнутри к трофобластуна одном полюсебластоцисты.Бластоцистапоступает вматку на 5 суткии свободно вней раполагается.Происходитподготовкак имплантации.В трофобластестановитсябольше лизосом, у трофобластапоявляютсявыросты. Зародышевыйузелок, уплощаясь, преобразуетсяв зародышевыйщиток, подготавливаяськ первой фазегаструляции

С седьмыхсуток начинаетсяимплантация- внедрениебластоцистыв стенку матки, прикотором зародышполностьюпогружаетсяв слизистуюоболочку матки, а слизистаяоболочка срастаетсянад зародышем(интерстициальнаяимплантация).В имплантацииразличают двестадии: адгезия(прилипание)и инвазия(проникновение).На образующихсяворсинках-выростахтрофобластаформируютсядва слоя: цитотрофобласт- внутреннийи наружный — симпластотрофобласт, продуцирующийпротеолитическиеферменты, подплавляющиеслизистуюматки. Так вматке появляетсяимплантационнаяямка, куда проникаетбластоциста.Гистиотрофныйтип питанияза счет потребленияпродуктовраспадаматеринскихтканей в первыедве неделисменяется нагематрофныйтип — непосредственноиз материнскойкрови. Имплантацияявляется критическимпериодом вэмбриогенезечеловека.

Гаструляциятакже являетсякритическимпериодом вразвитии.Она приводитк образованиюмногослойногозародыша (гаструла), Способыобразованиягаструлыразличны:

1. Инвагинация-впячивание(у ланцетника).

2. Эпиболия-обрастание(у амфибий эпиболияидет совместнос частичнойинвагинацией).

3. Деляминация— расщепление(у птиц, млекопитающих, человека).

4. Иммиграция- выселение, перемещение(у птиц, млекопитающих, человека).

У человекагаструляцияпротекает вдве фазы: первая(7-е сутки) — путемделяминацииэмбриобластаобразуютсядва листка: наружный- эпибласти внутренний- гипобласт.Вторая стадия(14-15 сутки) происходиткак и у птиц собразованиемпервичнойполоски и первичногоузелка путемперемещения, иммиграцииклеточных масс, что в итогеприводит кформированиюмезодермы ихорды. Междудвумя стадиямигаструляцииобразуютсявнезародышевыеорганы: амниотический, желточныйпузырьки ихорион, обеспечивающиеусловия дляразвития зародышаи составляющиеодну из особенностейразвития человека.У семисуточногозародышаиз зародышевогощитка выселяютсяотростчатыеклетки — (внезародышеваямезодерма), которая участвуетв образованииамниона вместес эктодермой, желточногомешка вместес энтодермойи хориона вместес трофобластомна второй неделеразвитиячеловека. К IIсуткам внезародышеваямезодермазаполняетполость бластоцисты, подрастаетк трофобласту, формируя хорион.В выросты трофобластаврастаетвнезародышеваямезодерма, апозднее прорастаюти кровеносныесосуды — такобразуютсяворсинки хориона.Последниеприконтакте сэндометриемматки будутформироватьплаценту.На 13-14сутки у эмбрионачеловека — двалистка: эпибласт(первичнаяэктодерма)и гипобласт(первичнаяэнтодерма), идва пузырька- амниотическийи желточный.Дно амниотическогопузырька (эпибласт)и крыша желточного(гипобласт)образуют вместезародышевыйщиток. Тяжвнезародышевоймезодермыамниотическаяили зародышеваяножка прикрепляетк хориону двапузырька: амниотическийи желточный

Послевторой стадиигаструляциина 15-17 сутки вамниотическуюножку врастаетпальцевидныйвырост из заднегоотдела кишечнойтрубки — аллантоис, по которомурастут сосудык хориону. У17-тисуточногоэмбриона ужесформированытри зародышевыхлистка, внезародышевыеорганы, и происходитдифференцировказародышевыхлистков и закладкаосевых основныхзачатков органов.

ДИФФЕРЕНЦИРОВКАЗАРОДЫШЕВЫХЛИСТКОВ.

Дифференцировка — это измененияв структуреклеток, связанныесо специализациейих функций иобусловленныеактивностьюопределенныхгенов. Различают4 этапа дифференцировки:

1. Оотипическаядифференцировкана стадии зиготыпредставленапредположительными, презумптивнымизачатками — участкамиоплодотвореннойяйцеклетки.

2. Бластомернаядифференцировкана стадии бластулызаключаетсяв появлениинеодинаковыхбластомеров(например, бластомерыкрыши, дна краевыхзон у некоторыхживотных).

3. Зачатковаядифференцировкана стадиираннейгаструлыВозникаютобособленныеучастки — зародышевыелистки.

4. Гистогенетическаядифференцировкана стадии позднейгаструлы.В пределаходноголистка появляютсязачаткиразличныхтканей (например, в сомитахмезодермы).Изтканей формируютсязачатки органови систем. В процессегаструляции, дифференцировкизародышевыхлистковпоявляютсяосевой комплексзачатковорганов.

Зародышевыелистки дифференцируютсяу большинствапозвоночныходинаково, Приэтом каждыйлисток дифференцируетсяв определенномнаправлении.Из первичнойэктодермыобразуетсянервная трубка, ганглиозныепластинки, плакоды, кожная эктодерма, прехордальнаяпластинкаи внезародышеваяэктодерма.Первичнаяэнтодермаявляется источникомзародышевойкишечной энтодермыи внезародышевой(желточной).Придифференцировкемезодермывозникаюттри части: вдорсальномотделепоявляются(1)сомиты, за ним следуют(2) сегментныеножки (нефротомы), из которыхобразуетсяэпителий почеки гонад. Вентральнаямезодерма несегментируетсяи формирует(3) спланхнотомрасщепляющийсяна два листка: париетальный, сопровождающийэктодерму, и висцеральный, прилежащийк энтодерме.Междулисткамивозникаетцеломическаяполость, излистковспланхнотомаобразуетсяэпителий серозныхоболочек- брюшины. плевры, перикарда.Далее в телесомитадифференцируетсяиз наружнойего части дерматом-(источник дермыкожи), из центральной- миотом(зачаток скелетноймышечной ткани)и из внутренней склеротом(зачаток скелетныхсоединительныхтканей — костейи хрящей). В процесседифференцировкизародышевыхлистков мезодермыу зародышапоявляетсямезенхима.

На 20-21 суткиу эмбрионачеловека образуютсятуловищныескладки, обособляющиетелозародыша человекаот внезародышевыхорганов иокончательноформируютсяосевые зачаткиорганов: хорда, из эктодермы- нервная трубка, замыкающаясяк 25 суткам. Формируетсякишечная трубка.Мезодермазародышадифференцируетсяна сомиты (сомитныйпериод), нефротоми спланхнотомс париетальными висцеральнымилистками. Втеле сомитаразличают: дерматом, миотом и склеротом.В период дифференцировкимезодермы изовсех трех зародышевыхлистков, нопреимущественноиз мезодермы, появляютсямезенхимазародыша — отростчатыеклетки, эмбриональныйзачаток многихтканей и органоввсех видовсоединительнойткани (отсюдаее часто называютэмбриональнойсоединительнойтканью), а такжегладкомышечнойткани, микрооглиисосудов, крови, лимфы, кроветворныхорганов. Ковторому месяцуу эмбрионачеловека произошелначальныйгисто-и органогенези имеются закладкипочти всехорганов, К концу8-й недели эмбриогенезазаканчиваетсязародышевыйпериод развитияи начинаетсяплодный.

Ранниестадии развитиячеловека имеютряд особенностей:1. Асинхронныйтип полногонеравномерногодробленияс образованием“темных" и“светлых”бластомеров;2. Интерстициальныйтип имплантации.3. Наличие двухфаз гаструляции- деляминациии иммиграции, между которымибурно развиваютсявнезародышевыеорганы; 4. Раннееобособлениеи формированиевнезародышевыхорганов; 5. Раннееобразованиеамниотическогопузырька безамниотическихскладок; 6. Сильноеразвитие амниона, хориона ислабое-желточногометкаи аллантоиса.

Внезародышевыеорганы (провизорные,временныеили зародышевыеоболочки), обеспечивающиеразвитиезародыша. Вэволюции появляютсявпервыеу рыб (желточныймешок). У птицимеются следующиевнезародышевыеорганы: амнион, сероза, желточный мешоки аллантоис.Амнион — воднаяоболочка, серозная- орган дыхания.Образуютсяэтидве оболочкиу птицпутемсмыканияамниотическихскладок.Желточный мешок выполняету птиц трофическуюи кроветворнуюфункции, ааллантоис-орган выделенияи газообменау птиц.

В эмбриогенезечеловека образуетсяпятьвнезародышевыхорганов: амнион, желточныймешок, хорион, формирующийплацентуи аллантоис.Амнион, создающийводную средуу человека, образуетсябезамниотическихскладок. Желточныймешок у человекапрактическиутрачиваеттрофическуюи выполняетв основномкроветворнуюфункцию иобразованияпервичныхполовых клеток.Аллантоис.редуцирующийсяна втором месяцеявляетсяпроводникомкровеносныхсосудовк хориону. Хорошоразвитый хориону человекаформируетплаценту, засчеткоторой устанавливаетсясвязь зародышаи матери.

Плацента,обеспечивающаясвязь зародышас организмомматери, выполняетмногочисленныефункции: трофическую, дыхательную, выделительную, эндокринную, защитную, депонирующую.По морфологическимпризнакамразличаютчетыре типаплаценты: эпителиохориальные, десмохориальные, эндотелиохориальныеи гемохориальные.Эпителиохориальныедиффузныеплаценты(у дельфинов, свиней, лошадей)характеризуютсяврастаниемворсинок хорионав маточныежелезы.В десмохориальныхмножественныхплацентах(у корой, овец) ворсинкихориона, разрушаяэпителииматочныхжелез, врастаютв подлежащуюсоединительнуюткань эндометрияматки.Эндотелиохориальныйпояснойтип плацентыхарактерендля хищников(кошки, волки, куницы, лисы), Хориальныеворсинки уподобноготипа плацентразрушаютэпителий, соединительнуюткань и контактируютс эндотелиемсосудов эндометрияматки.Гемохориальныйтип плаценты(например, улетучихмышей, приматов, человека)характеризуетсяразрушениемстенок сосудовэндометрияматки ворсинкамихориона инепосредственнымконтактом ихс материнскойкровью. С рождением, новорожденные, имеющиеплацентыпервых двухтипов, способны ксамостоятельномупитанию ипередвижению.тогда какноворожденныес двумя последнимитипами плацентпослерождениядолгое времяне способнысамостоятельнопитаться.

Плацентачеловека гемохориальнаядискоидальнаяворсинчатаяплацентавыполняетмногочисленныефункции, обеспечивающиерост и развитиеэмбрионаза счет организмаматери.В плацентевыделяют двечасти:зародышевуюили плодную(детскую)и материнскуюили маточную.Плодная частьобразуетсяветвистымхорионом, покрытымамниотическойоболочкой, аматеринскаябазальнойпластинкой- видоизмененнойбазальнойчастью эндометрия.Развитие плацентыпроисходитпараллельноначалу формированиязачатков органов: с 3 по 6 недели(критическийпериод в эмбриогенезечеловека) изаканчиваетсяв конце 3-го месяцабеременности.К этому времениплодная частьплаценты состоитизплотнойсоединительно-тканнойхориальнойпластинки сотходящимиот нее ветвящимисяворсинкамихориона, погруженнымив лакуны сматеринскойкровью. Хориальнаяпластинкасверху покрытачастью амниотическойоболочки.

Послеоплодотворенияслизистуюоболочку маткиназываютдецидуальной, отпадающейи в ней выделяют3 части: основнуюотпадающую, где произошлаимплантация между эмбриономи мышечнойоболочкойматки: вторуючасть — сумочнуюотпадающую.отделяющуюзародыш отполостиматкиитретью часть- пристеночнуюотпадающую, остальную частьдецидуальнойоболочки. Ворсинкихориона, обращенныек основнойотпадающей, сильно разрастаютсяи ветвятся- это ветвистый(пышный хорион).В этой областии формируетсяплацента: засчет ветвистогохориона — ееплодная часть, а за счет основнойотпадающей--ее материнскаячасть. В областипристеночнойи сумочнойотпадающихворсинки хорионав дальнейшемвообще исчезают(гладкий хорион).Хориальныеворсинки состоятиз эмбриональнойволокнистойсоединительно-тканнойстромыс сосудами.Клеточный иволокнистыйсостав этойсоединительнойткани, вязкостьосновноговещества (содержаниегиалуроновойи хондроитин- сернойкислоты, с которымисвязана регуляцияпроницаемостиворсинокплаценты) изменяетсясо срокомбеременности.С поверхности, соединительно-тканнаястромаворсинок наранних срокахбеременностипокрыта трофобластическимэпителием, имеющим клеточноестроение. Онпредставленоднослойнымэпителием — цитотрофобластом, постепенноредуцирующимсясо второгомесяца эмбриогенеза.На поверхностицитотрофобластапоявляетсянаружныйслой — синцитиотрофобласт- многоядернаяструктура сбольшим количествомпротеолитическихи окислительныхферментов. Вконце беременностисинцитиотрофобласттакже подвергаетсяраспаду и местамина поверхностиворсинок возникаетфибриноподобнаяоксифильнаямасса (фибриноидЛангханса).

Материнскаячастьплаценты представленабазальной пластинкой(глубокиене разрушенныечасти отпадающейоболочкивместес трофобластом), соединительно-тканнымисептами, отходящимиот базальнойпластинкии срастающиесяс ворсинкамихориона. Этотак называемыеякорныеилистволовыеворсинки делятплацентуна дольки-котиледоны.Также в материнскойчасти плацентыимеютсялакуны с материнскойкровью и ворсинкамихориона(конечныеразветвлениястволовыхворсинок).Базальный слойэндометрия- глубокий слойслизистойоболочки маткисодержит всвоейсоединительнойткани крупныедецидуальныеклетки с оксифильнойцитоплазмой, богатой включениямигликогена, округлымиядрами, и четкимиклеточнымиграницами. Вбазальнойпластинкев областиприкрепленияякорных ворсинокнередкоимеются скоплениябазофильныхклеток периферическогоцитотрофобласта.На поверхностибазальнойпластинки, обращеннойк ворсинкаминогда формируетсяаморфнаяоксифильнаясубстанция(фибриноидРора), котораявместе с трофобластическимиклеткамибазальнойпластинкиобеспечиваетиммунологическийгомеостазсистемы мать- плод.Часть основнойотпадающейоболочки покраю плацентарногодиска на границегладкого иветвистогохориона плотноприрастаетк хориону и неразрушается, образуя замыкательнуюпластинку, препятствующуюистечению кровииз лакун.

Кровьматери и плода, циркулируяпо самостоятельнымсистемам никогдане смешиваетсяблагодаряналичию гемоплацентарного(гомохориального)барьера, разделяющегокровоток плодаот кровотокаматери.Гемоплацентарныйбарьер состоитиз эндотелияс базальноймембранойсосудов плода, окружающейэти сосудысоединительно-тканнойстромыхориальныхворсин и ихэпителия(цитотрофобласт, синцитиотрофобласт)и фибриноида.Эмбрионвыделяет вкровь материуглекислыйгаз и продуктыобмена и получаетиз крови материкислород, воду, питательныевещества, витамины, гормоны, иммуноглобулины, а также лекарственныевещества, алкоголь, никотин, вирусы.

Пупочныйканатикразвиваетсяв основном измезенхимыамниотическойножки и представляетсобой упругоесоединительно-тканноеобразованиес сосудами, атакже с остаткамижелточногостебелька иаллантоиса, снаружипокрытоеамниотическойоболочкой. Вего студенистой, слизистойсоединительно-тканнойоснове(вартониевстудень) проходятпупочныеартерии и пупочнаявена, обеспечивающиеобменныепроцессыэмбриона.

Системамать — плод,развивающаясяпри беременности, состоит изорганизмаматери и плода, связанныхмеждусобой плацентой.Основнымимеханизмами, обеспечивающимивзаимодействиев системе мать-плодявляютсянейрогуморальныемеханизмыматери и плода: рецепторные, регуляторные, исполнительные.Эти механизмынаправленына созданиеоптимальныхусловий дляразвития плода.При этом особоважнаяроль принадлежитплаценте, аккумулирующейи синтезирующейвещества, гормоны, необходимыедля развитияплода, и осуществляющейгуморальныеи нервныесвязи междуплодоми матерью.Гуморальныесвязиосуществляютсяне только черезплаценту, но и черезплодные оболочкии амниотическуюжидкость.Через гуморальныйканал связипроисходитне только газообмен, поступлениегормонов, витаминов, питательныхвеществ, но иподдерживаетсяиммунологическийгомеостазв системе мать-плод. Нервныесвязи такжевключают плацентарный(у плода — интероцептивный, обусловленныйраздражением- рецепторовв сосудах плацентыи пуповины) иэкстраплацентарныйканалы (у плода- экстерорецептивный, связанный сростом плода).

В организмечеловека — в прогенезе, эмбриогенезе, в процессеформированиясистемы мать- плод и постнатальномпериоде-существуюткритическиепериоды.К ним можнопричислитьовогенез исперматогенез(смотри в методическихуказанияхпо половой системе), оплодотворение, имплантацию(7-8 сутки эмбриогенеза), развитие осевыхорганов, иформированиеплаценты (3-8неделя эмбриогенеза), период усиленногоразвития головногомозга (15-20 неделя)и формированияосновных системорганизма, втом числе половогоаппарата(20-24неделя развития), рождение, периодноворожденностидо 1 года и половоесозреваниес 11 до 16 лет.