Реферат: Физиология памяти

Этот файлвзят из коллекцииMedinfo

www.doktor.ru/medinfo

medinfo.home.ml.org

E-mail: medinfo@mail.admiral.ru

or medreferats@usa.net

or pazufu@altern.org

FidoNet 2:5030/434 Andrey Novicov

Пишем рефератына заказ — e-mail:medinfo@mail.admiral.ru

В Medinfo для вассамая большаярусская коллекциямедицинских

рефератов, историй болезни, литературы, обучающихпрограмм, тестов.

Заходитена www.doktor.ru — Русскиймедицинскийсервер длявсех!

ФИЗИОЛОГИЯПАМЯТИ

Напрошлой лекциимы рассмотрелипроблему приобретения

индивидуальногоопыта, т.е. проблемуобучения.Процессобучения

неразрывносвязан с памятью.Подпамятью понимаютсвойство жи-

выхсистем, вчастности, ЦНС, воспринимать, фиксировать, хранить

ивоспроизводитьследы ранеедействующихраздражителей.Память

характернане только дляЦНС; существуетгенетическаяпамять

, иммуннаяпамять.Нервнаяпамять, осуществляемаяЦНС, характери-

зуетсятем, что хранениеинформациио прошедшихсобытиях внеш-

негомира и об ответныхреакциях организмана эти события

используетсяорганизмомдля построениямодели текущегоили

будущегоповедения.«Запись»информации, котораяхранится в ЦНС

, получиланазваниеэнграммы.Слово«запись»употребляетсяздесь

весьмаусловно.Поступлениеи записываниеинформациив мозге

существенноотличаетсяот аналогичныхпроцессов вЭВМ.Для то-

го, чтобы понятьнаиболее важныеразличия этихдвух про-

цессов, рассмотримпростые примеры.Во-первых, хорошо извест-

но, чтокороткий списокне связанныхдруг с другомслов запом-

нитьлегче, чем длинный.Этобанальноеутверждениесвидетельст-

вуето том, что у человекаобразованиепамяти не аналогично

сборуинформациина магнитнойленте или вэлектронномблоке

машины, когдапроцесс накопленияинформациипродолжаетсядо

техпор, пока непрекращаетсявнешний «ввод»или не исчерпыва-

етсяинформационнаяемкость.Второйважный примерзаключается

втом, что мы запоминаемне столькоподробности, сколько

суть, наиболееобщие положения, азатем из центровречи извле-

каютсянеобходимыеслова.В этомотношениипамять человека

такжезначительноотличаетсяот электронной.Мозгчеловека от-

бирает, сортируети хранит лишьнаиболее важную, общуюинформа-

цию, т.е.память человекаселективна, тогдакак ЭВМ хранитбез

разборавсю введеннуюинформацию.Такимобразом, важнейшейха-

рактеристикойпамяти являетсяее избирательность.Свойствоиз-

бирательности, равнокак и свойствозабывания, позволяютмозгу

небыть «затопленным»потоком непрерывнопоступающихсигна-

лов, позволяетизбежать своегорода «информационнойкатастро-

фы».Проиллюстрируемсказанное.

Специальнымиметодамирассчитано, чтоинформационнаяем-

костьчеловеческогомозга равнаприблизительно3х10 в 8 сте-

пенибит.Поток сознательновоспринимаемойинформацииот всех

сенсорныхсистем в среднемсоставляет20 бит/с (варьируетот

40бит/с при чтениидо 3 бит/с присчете).Такимобразом, при

бодрствованииоколо 16 часовв сутки и продолжительностижиз-

ни70 лет общеепоступлениеинформациив мозг составитоколо

3х10в 10 степени бит, чтов 100 раз превышаетинформационную

емкостьмозга.Отсюдаследует, чтохраниться вмозге можетне

более1% от общего потокаинформации, т.е.в долговременную

памятьотбирается, преждевсего, наиболееважная информа-

ция, например, та, котораяимеет значениедля выживанияиндиви-

дуумаи т.д.

Какимже образомосуществляетсяотбор той информациив

значительнойстепени выполняеттакая важнаяфизиологическаяи

психологическаяреакция каквнимание.Вотличие оториентиро-

вочногорефлекса «Чтотакое?», целькоторого — неспецифическое

повышениевозбудимостиЦНС для лучшеговосприятиялюбой

сенсорнойинформации, реакциявнимания — этоодин из механиз-

мовустраненияизбыточностисенсорногопотока, избирательного

подавлениямногих сенсорныхвходов .

Разберемсравнительнуюхарактеристикуориентировочного

рефлексаи реакции внимания.

Ориентировочныйрефлекс. Внимание.

1.Обеспечиваетнаилучшее 1.Обеспечиваетотбор и наи-

восприятиелюбых сенсорныхлучшее восприятиеопреде-

стимулов.ленных стимулови подавле-

ниевосприятиядругих.

2.Увеличиваетобщий поток2. Увеличиваетпоступлениев

сенсорнойинформации, пос-мозг лишь важнойв данный

тупающейв мозг. моментинформации, ограни-

чиваяпоступление«шумов».

3.Механизмыторможенияпри 3. Механизмыторможенияиг-

первичномдействии стиму-рают важнуюроль «фильтра»

лане характерны.при первичномдействии

стимула.

4.Замыкаетсяпреимущест-4. Реализуетсяс участием РФ

веннов РФ стволамозга. ядерталамуса, структур

лимбическойсистемы и КБП.

5.Активируетдиффузно всю5. Обеспечиваетболее изби-

кору.рательнуюактивацию опре-

деленныхзон коры.

Примногократномповторениидействия одногои того же

стимулаориентировочныйрефлекс и реакциявнимания тормо-

зятся, развиваетсяпривыкание, в результатекоторого ЦНСпрак-

тическине реагируетна данныйраздражитель.Угасаниереакции

наповторяющийсяраздражительявляется важныммеханизмомот-

бораинформациидля запоминания.Установлено, чтоне но-

вая, несколькораз повторяющаясяинформация, оченьплохо запо-

минается.Вкачестве примераможно привестистепень запоминае-

моститакой темы как«Органы чувств»после прохожденияее на

анатомии, гистологиии физиологии.Результаттакого изучения

известен.Итак, какую жеинформациюмозг хорошозапоминает? По

крайнеймере, она должнаудовлетворятьдвум требованиям: быть

новойи быть для человеказначимой(интересной).Проанализиру-

ем, какиеструктуры мозгаоценивают этихарактеристикиинфор-

мации.Преждевсего, необходимоучитывать тообстоятельство, что

оценкатекущей информациидается на основеуже имеющейся, при-

обретеннойв результатепредшествующегообучения илиопы-

та, приэтом происходитизвлечениехранящейсяв памяти инфор-

мациии сопоставлениепрошлого опытас настоящим.Можносчи-

тать, чтов оценке новизныи значимостипоступающейинформации

участвуютпрактическивсе интегративныеструктурымозга: преж-

девсего, ассоциативныезоны коры, сенсорныезоны, лимбическая

система, гипоталамус, таламус, РФствола мозга.Наиболеезначимая

информацияотбираетсядля длительногохранения, т.е.перево-

дитсяв долговременнуюпамять.Даннаяфункция осуществля-

ется, преждевсего, с участиемнейронныхструктур гиппокампа.

Разберемклассификациюразличных видовпамяти.Выделяют

следующиевиды памяти:

1.эмоциональнуюпамять (однуиз самых длительных)

2.двигательнуюили моторнуюпамять ( автоматизированные

двигательныенавыки)

3.словесно-логическуюпамять

Повременномупризнаку различают:

КратковременнаяДолговременная

сенсорнаяпервичнаявторичнаятретичная

памятьпамять памятьпамять

стимул(до 1с.) (неск.секунд)( мин.-годы) (всяжизнь)

стираниевытеснениезабываниезабывания

новойинфор- от неисполь-не проис-

мациейзования ходит

Образованиелюбого видапамяти характеризуетсяследующей

последовательностьюсобытий :

1.- сортировкаи выделениеновой информации,

2.- формированиеэнграммы,

3.- долговременноехранение значимойдля организмаин-

формации,

4.- извлечениеи воспроизведениехранимой информации.

Отборинформацииосуществляетсяблагодаряреакции внима-

ния, рассмотреннойранее.Остановимсятеперь болееподробно на

механизмахформированияэнграммы.

Важныйвклад в созданиесовременнойтеории памятивнес

канадскийфизиолог Хебб.Онпредположил, чтовнешний стимул

сразуприводит кобразованиюлабильногоследа памятив моз-

ге, которыйвскоре исчезает.Переходинформациив долговремен-

нуюпамять связансо стабильнымиструктурно-функциональными

изменениямив нейронах.Доказательствамитакой двойственности

механизмовпамяти служатрезультатыопытов с применением

электрошока.Действиена мозг электрическогоимпульса в 120В

и120 mА в течение1 с.приводит кразвитиюсудорог, потере

сознанияи последующейпотере памятина события, не-

посредственнопредшествовавшиеэлектрошоку.Развиваетсят.н.

ретрограднаяамнезия, прикоторой утрачиваетсяпамять только

насобытия в течениелишь несколькихсекунд передвоздейству-

ет, памятьже на болеедавние события, напротив, нестрадает и

хорошосохраняется.Этоговорит о том, чтократковременнаяи

долговременнаяпамять используютразличныемеханизмыфиксации

информации.

Итак, механизмыкратковременнойпамяти.Основойдля гипо-

тезыо функциональноммеханизмекратковременнойпамяти послу-

жилиморфологическиеданные Форбсаи Лоренте деНо, которые

детальноописали замкнутыенейронные цепина всех уровнях

ЦНС.Рядфизиологов, вчастности, Рашевски, наосновании этих

морфологическихданных создалмодель памяти.Согласноэтой мо-

дели, импульсыот сенсорныхпутей попадаютв замкнутыенейрон-

ныесети, где длительноевремя они циркулируют( ревербериру-

ют)без какого-либодополнительногоподкрепления.Этисамости-

мулируемыезамкнутыецепи, в которыхреверберируетпоток им-

пульсов, являютсяосновой кратковременнойпамяти, Изобразим

схематическиодну из такихнейронныхцепей-ловушек.

Механизмыдолговременнойпамяти связанысо структурными

изменениямив нейронах.Можновыделить нескольконейрохими-

ческихмеханизмов, связанныхс образованием, консолидациейи

хранениемэнграмм.

Важнаяроль в образованииустойчивыхвременныхсвязей (

обучении) принадлежитповышениюэффективностисинаптической

передачи.Некоторыепути повышенияпроводимостисинапсов мы

обсудилиранее.Остановимсяболее подробнона функции т.н.ин-

формационныхмолекул.

В50-ых годах шведскийисследовательХиден установил

теснуюсвязь междустепенью выработкидвигательныхнавыков и

содержаниемРНК в нейронахсоответствующихмоторных центров.В

ходеобучения содержаниеРНК в нейронахзаметно повыша-

лось.Хиденобнаружил, чтонейроны — самыеактивные продуценты

РНКв организме.Водном нейронесодержаниеРНК может коле-

батьсяот 20 до 20 000 пикограмм, причем, нейроны, содержащие

наибольшееколичествоРНК, оказывалисьответственнымиза хра-

нениебольшого объемаинформации.Наосновании этихданных Хи-

денвысказалпредположение, чтоименно молекулаРНК является

главнымнейрохимическимсубстратомпамяти.

ГипотезуХидена развилМак-Коннелл.Имбыли выполнены

знаменитыеопыты на белыхчервях — планарияхпо «переносупа-

мяти».Упланарий вырабатывалиусловный рефлексизбегания све-

та.Дляэтого их подвергалидействиюэлектрическоготока, если

онипопадали восвещенныйучасток специальносконструирован-

нойкамеры.Послевыработкиустойчивогонавыка избеганиясвета

планарийумерщвляли, размельчалии затем скармливалипорошок

«обученных»планарийнеобученным.Послеэтого у необученных

планарийпоявлялся навыкизбеганиясвета.Однако, еслипорошок

"обученных"червей предварительнообрабатывалираствором

РНК-азы, азатем скармливалиего другимнеобученнымпланари-

ям, тоу них навыкизбегания светане появлялся.

Изрезультатовэтих опытовМак-Коннеллделал выводо том

, чтомолекула РНК, являясьносителеминформациив ЦНС, способна

передаватьпамять на конкретныесобытия.

ОпытыМак-Коннелланеоднократнопыталисьвоспроизвести

многиеисследователи.Результатычаще не повторялись, одна-

ко, несомненно, чтосуществуетнекая связьмежду накоплением

информациив нейронах иповышениемв них содержанияРНК.

Американскийфизиолог Унгарсвязывал хранениеинформации

вЦНС с функциейцелого рядапептидов ибелков.Он открыл, вы-

делилиз мозга крыси расшифровалструктуруодного такого

нейропептида- скотофобина, состоящегоиз 15 аминокислот.Для

того, чтобы отличитьвновь синтезируемыйпри обучениипептид

отмножествадругих, имеющихсяв мозге, Унгарвырабатывалу

крыснеестественныйдля них условныйрефлекс — избеганиятем-

ноты, Крыса, как ночноеживотное, внорме избегаетсвета и

стремитсяв экспериментальномоткрытом полескрыться в ка-

кую-либозатемненнуюнорку.Но кактолько оназабираласьв

темнуюнорку, она получалаудар тока.Вконце концовтакая

крысаприучаласьизбегать темноты, чем существенноотличалась

отсвоих сородичей, лишенныхданного навыка.Измозга обученных

крысУнгар выделилособый пептид( скотофобин: скотос — тем-

нота, фобия- страх), которыйникогда невстречалсяв мозге

нормальныхживотных.Однаковскоре выяснилось.чтои скотофобин

неявился тоймолекулойпамяти, котораябыла бы способназа-

писыватьту или инуюконкретнуюинформацию.Посвоей структуре

скотофобиноказался похожна молекулуАКТГ, котораятакже об-

ладаласпособностьюулучшать формированиепамяти, но неявля-

ласьспецифичнойни для одногонавыка.

Впоследние годыбыл открыт ещеряд веществ, влияющихна

образованиеи консолидациюэнграммы.Вчастности, белки-100 и

14-3-2.Белок -100 взаимодействуетс системойсократительных

белкови системойтранспортакальция в нейронахи глиальных

клетках, а белок 14-3-2 участвуетв процессахгликолиза в

нервныхклетках.Установлено, чтопри различныхвидах обучения

количествоэтих белковв нейронах корыи гиппокампазначи-

тельновозрастает.

Некоторыегормоны такжеспособны влиятьна процессыфор-

мированияпамяти.Так, вазопрессинулучшает обучениеи консоли-

дациюследов памяти, аокситоцин, напротив, вызываетзабывание

тойили инойинформации, амнезию.Эндорфиныи энкефалиныухуд-

шаютформированиеусловных рефлексови запоминание, ноулучша-

ютхранение ужеимеющейсяинформации.

Имеетсяобширныйэкспериментальныйи клиническийматери-

алоб участииклассическихнейромедиаторныхсистем в механиз-

махобучения ипамяти, он изложенв специальнойлитературе.В

последниегоды большоезначение придаетсяГАМК-ергическимме-

ханизмамв процессахпамяти.ГАМКи ее аналогисущественно

улучшаютобучение, образованиеэнграммы, улучшаютвоспроизве-

дениехранящейсяинформации.Этоиспользуется, в частности, в

клинике.Дляулучшения рядаинтеллектуальныхпроцессовисполь-

зуетсяаналог ГАМК- ноотропил.

Внастоящее времялучше всегоизучены проблемыхранения

информациив нейронах.Вопрос о том, какимобразом происходит

«считывание»записаннойинформации, т.е.ткак осуществляется

извлечениеиз памяти ивоспроизведениетой или инойинформа-

ции, остаетсяоткрытым.Можнолишь констатировать, чтовоспроиз-

ведениеинформации- активныйпроцесс, затрагивающийте же

структурымозга, что иреакция внимания, иего осуществление

сопряженоиногда созначительнымиумственнымиусилиями.

ФИЗИОЛОГИЯСНА.

Сон- это особоесостояниеорганизма, характеризующееся

угнетениемили даже «отключением»сознания, снижениемвсех ви-

довчувствительностии общей двигательнойактивности.

Циклсна-бодрствованияявляется наиболеехарактерным

проявлениемциркадианныхбиологическихритмов, свойственным

всемживым организмам.Циркадианные(околосуточные)биоритмы

связаныс периодомвращения Земливокруг своейоси, период

этихритмов, такимобразом, приблизительноравен 24 часам.Дол-

гоевремя полагали, чтосуточные ритмыявляются лишьпассивным

отражениемв деятельностиживых организмовсмены дня и но-

чи.Однакоэксперименты, проведенныефранцузомМишелем Сифф-

ром, доказалисуществованиеэндогенныхсуточных ритмовв усло-

вияхотсутствиявнешних задатчиковвремени, т.е.отсутствия

сменыдня и ночи, впещере.Сиффрпровел в пещере, кудане про-

никалестественныйсвет, около 6месяцев.Онрегистрировал

каждыйцикл — сон-бодрствованиекак 1 сутки.Результатыпока-

зали, что«сутки» Сиффрабыли несколькодлиннее, чем24 часа, но

ониоставалисьв среднем впределах 26-28часов.Эти данные

свидетельствуюто том, что в ЦНСсуществуетэндогенныезадат-

чики(осцилляторы, водителиритмов) суточныхритмов.Рольэндо-

генныхбиологическихчасов у некоторыхживотных выполняет

эпифиз, умлекопитающих- супрахиазменныеядра гипотала-

муса, контролирующиесмену цикласон-бодрствование, температуру

кожии уровеньсоматотропногогормона вкрови.Возможно, су-

ществуюти другие водителиритмов, однакоих локализацияв

мозгеока не установлена.Внормальныхусловиях эндогенныеос-

цилляторысуточных биоритмоввзаимодействуютс внешними сре-

довымисигналами, такимикак внешнееестественноеосвещение )

наиболееважный), температураокружающейсреды, времякормле-

ния.Учеловека существуетеще один, оченьважный внешнийза-

датчиксуточного ритма- будильник.

Итак, в цикле сон-бодрствованиеособое вниманиеиссле-

дователейвсегда привлекалсон.Лишение(депривация)сна при-

водитна 10-15 сутки кгибели животных, т.е.сон являетсяжиз-

ненноважной потребностьюживотных ичеловека.

Различаютнесколькостадий сна взависимостиот характе-

раЭЭГ .

1фаза — бодрствованиепри расслабленномсостоянии, на

ЭЭГпреобладаетальфа-ритм (8-13 Гц.,50 мкв)

2фаза — засыпание.Альфа-ритмподавляютсятета-волны

(4-8Гц.,150 мкв).Характерныт.н. веретеначастотой 12-14 Гц.

3фаза — неглубокийсон, на ЭЭГнаблюдаетсядальнейшее

снижениечастоты ритма, вплотьдо появлениядельта-ритма(

0,5-3,5Гц.,250-300 мкв)

4фаза — умеренноглубокийсон.Дельта-волныи К-комп-

лексы.

5фаза — глубокийсон, характерендельта-ритм

6фаза — парадоксальныйсон, на ЭЭГ — бета-ритм, какв

состояниибодрствования( частота свыше13 Гц.,25 мкV).

Длительностьцикла П фаза- парадоксальныйсон в среднем

составляетоколо 90 минут, за ночь происходит3-5 кратное че-

редованиеэтих циклов, причемдлительностьфазы парадоксально-

госна в общейструктуре снасоставляету взрослогочеловека

около20-25 %.у младенцаона равна 60 %.

Наиболееважным являетсяразделениесна на ортодоксаль-

ныйили медленный(дельта-сон) ипарадоксальныйили быстрый

сон, прикотором на ЭЭгрегистрируетсябета-ритм, какв состоя-

ниибодрствования.Основныеотличия этихдвух фаз снасостоят

вследующем.Вовремя медленногосна у человеказамедляется

пульс, снижаетсяАД, урежаетсядыхание, розовееткожа, скелетные

мышцынаходятся вопределенномтонусе, которыйниже по сравне-

ниюс уровнембодрствования, нотем не менеевыражен.На ЭЭГ

регистрируетсябета-ритм.Сонв эту фазу наиболееглубок.Как

правило, человекув фазу медленногосна не снятсясны.Во время

парадоксального(быстрого) сна, когдана ЭЭГ регистрируется

бета-ритм, вегетативныефункции организмазначительноизменя-

ются: учащаетсядыхание, пульс, повышаетсяАД.Скелетныемыш-

цы, напротив, находятсяв состояниимаксимальногорасслабле-

ния, атонии, наэтом фона отмечаютсяих подергивания.Наиболее

характернойчертой быстрогосна являютсябыстрые движения

глазныхяблок, поэтомув литературеэту стадию снаназывают

БДГ-сон (быстрыедвижения глаз- сон).Если разбудитьчелове-

кав фазу быстрогосна, он скажет, чтоему снилсясон.За состо-

яниемедленногои быстрого снаотвечают разныеструктуры моз-

га.Так, серотонинергическиенейроны ядершва продолговатого

мозгаотвечают завозникновениедельта-сна.Норадренергические

нейроныголубого пятнапродолговатогомозга и нейроныРФ

среднегомозга выступаюткак антагонистическаясистема, от-

ветственнаяза возникновениебыстрого снаи состояние

бодрствования.Кроменервныхмеханизмов, регулирующихстадию

дельта-сна, существуетряд нейрохимическихфакторов, обладающих

гипногеннымдействием.Кним относятсяфактор, накапливающийся

вмозге прибодрствованиии расходующийсяпри дельта-сне.Од-

нимиз наиболееважных гуморальныхфакторов являетсяпептид

дельта-сна.ПДС состоитиз 9 аминокислот, введениеего живот-

нымвызываетсон, преимущественнодельта-сон. ПДСоказывал в

экспериментахвыраженноеантистрессорноедействие, увеличивал

резистентностьк опухолям, нормализовалфункции иммунной

системы.Учеловека введениеПДС существенноулучшало сонпри

егонарушениях.Существуеттакже рядвеществ, препятствующих

развитиюсна.К ним относятангиотензин-11и тиреотропныйгор-

мон.

Физиологическаяроль сна и егоотдельныхстадий до конца

неопределена.Значение снаможно свестик трем основнымего

функциям:

1)компенсаторно-восстановительной

2)информационной

3)психодинамическойи антистрессорной.

Восне происходитвосстановлениеэнергетическихи пласти-

ческихсубстратов, израсходованныхв течение активного

бодрствования.Вопределеннойстепени этосвязано с преоблада-

ниемтонуса блуждающегонерва, увеличениемсекреции СТГи т.д.

Втечение снапроисходитвосстановлениезапасов катехоламинов

внейронахЦНС, снижаетсяинтенсивностьфункционированиянеко-

торыхорганов ( сердцеи др.), происходитрасслаблениескелет-

ноймускулатуры.Всеэто позволяетоговорить окомпенсатор-

но-восстановительнойроли сна.Информационнаяфункция снасвя-

зана, преждевсего, с фазойбыстрого сна.Именнов эту фазу ЦНС

осуществляетсортировкуи оценкуинформации, поступившейв пе-

риодбодрствования: значительнаячасть информацииотбрасыва-

ется, происходитее забываниеили т.н. «негативноеобуче-

ние»: частьинформации(наиболееважная), наоборот, переходитв

долговременнуюпамять.Во времябыстрого сначеловек видит

различныесновидения, которыемогут выполнять, вопределенной

мере, функциюпсихологическойзащиты.Во снепроисходит«осу-

ществление»нереализованныхжеланий и, такимобразом, частичная

нейтрализацияотрицательныхэмоций.Во времясна может прихо-

дитьнеожиданноерешение какого-либовопроса, никакне решав-

шегосяв состояниибодрствования(например, сныКекуле или

Менделеева).Все это можноотнести к т.н.психодинамической

функциисна.Адаптационная, антистрессорнаяфункция снасвязана

сфазой дельта-сна.Установлено, что любое увеличениефизи-

ческой, умственнойили эмоциональнойактивностиотражаетсяв

первуюочередь напродолжительностидельта-сна.Избирательное

лишениедельта-сна, какправило, переноситсяиспытуемымизна-

чительнотяжелее, чембыстрого сна, приэтом у нихразвиваются

типичныепризнакистресса.Такимобразом, дельта-сонпредстав-

ляетсобой механизмнеспецифическойадаптации, нейтрализующий

негативныепоследствияразличныхстрессорныхвоздействий.

_Теориисна.

Вначале 20-го векафранцузскиеисследователиЛежандр и

Пьеронсформулировалигуморальнуютеорию сна илитеорию гип-

нотоксина.Согласноэтой теории, прибодрствованиив крови и

ликворенакапливаютсякакие-то токсическиевещества, которые

вызываютсон, их назвалигипнотоксины.Этиисследователиполу-

чалиэкстракт измозга собак, лишенныхсна в течение11 су-

ток, изатем вводилиего в/в выспавшимсясобакам, которыесразу

жевпадали в глубокийсон.Однако ряднаблюденийнад сросши-

мисяблизнецамис общей системойкровообращенияопроверг эту

теорию.Так, было отмечено, чтокогда одинблизнец спал, второй

можетбодрствовать.Такимобразом, впервоначальномвиде теория

гипнотоксинане подтвердилась.

Согласнотеории ПавловаИ.П., сон представляетсобой про-

цессразлитоготорможениякоры.По Павлову, различают двавида

сна: пассивный сони активныйсон.Пассивныйсон наступаетпри

прекращениипоступленияафферентнойимпульсациипрактически

отвсех сенсорныхсистем, т.е. присенсорнойдепривации.Актив-

ныйсон, напротив, представляетсобой процессвнутреннеготор-

можения, развивающийсяв коре в результатедлительнойвыработ-

киусловных рефлексов, ихдифференцировкии т.д.

Швейцарскийфизиолог Гессвыдвинул подкорковуютеорию

сна.Онустановил, чтораздражениевентромедиальногогипотала-

мусаэлектрическимтоком приводитк наступлениюсна даже у

выспавшихсяживотных.Результатыэтих опытовпозволили ему

рассматриватьвентромедиальныйгипоталамускак центр

сна.Другиеисследователи, Мэгун и Моруцциобнаружили, что

раздражениеРФ ствола вызывалореакцию пробуждения.Такимоб-

разом, установлено, чтов ЦНС существуютдве функциональнопро-

тиводействующиесистемы, ответственныеза состояниесна и

бодрствования.

П.К.Анохинобъединил всеэти данные вединую теориюсна

ибодрствования.Согласноэтой теории, сонпредставляетсобой

результатциклическихвзаимодействийцентров снаи пробужде-

ния.ВсостояниибодрствованияРФ активизируетКБП, а кора, в

своюочередь, тормозитцентр Гесса.Приразвитии торможенияв

корепроисходитрастормаживаниецентра Гесса, который подав-

ляет, тормозитфункцию РФ инеспецифическихядер таламуса, что

приводитк функциональной«деафферентации»коры, процесстормо-

женияв ней усиливается, наступаетсон.