Лекция: Биоценоз. Типы биоценозов. Типы связей организмов в биоценозах. Система доминирования в биоценозах и способы ее оценки.

БЦ – Сукачев – совок однор прир-х явлений на нек участке (атм-ра, горн порода, жив мир, почва), имеющая свою специфику их вз-я и опред тип обмена в-в и Е м\у комп-ми и др явл-ми природы, предст внутр-ее единство, нах-ся в пост развитии и движ-ии. Гр-цы БЦ опр-ся гр-ми фитоц-за.

Биогеоценоз (биоценоз). Это сообщ-во разных видов м-о, раст и жив, засел-ее опред места оби­тания и устойчиво поддерж-ее биоген круговорот в-в. Составн части биоценоза — фитоценоз (совок-ть раст), зооценоз (сов-ть жив), микоценоз (сов-ть грибов) и микробиоценоз (сов-ть м/о). Синоним ценоза — сообщество. Участок земной пов-ти с однотип абиот-ми условиями (рельеф, кли­мат, почва), занима­емый тем или иным биоценозом- биотоп. Биотоп — однородн жизн-ое простр-во биоценоза. Однородность его клим усло­вий опред-ет климатоп, почвенно-грунтовых — эдафотоп, увлажнения — гидротоп. Однород биотопы объед-ся в биохоры. Биохоры объед-ся в жиз­н-ые области: сушу, море и внутрен водоемы. Подд-е круговорота в конкр геогр усл-х — осн ф-ия БЦ. Она основана на пищевых взаимо­отн-х видов, формир-х упоряд-ую трофич стр-ру бгц. В с-в бц с входят предст-ли трех эколого-функц групп Жив орг-ов — продуц, консум и редуц. В конкр биоценозах эти три группы орг-ов предст-ны поп-ми многих видов, состав к-х специфичен для каждого конкр сообщества. Функционально же все виды образуют не­ск троф уровней: продуцентов, консументов I пор, консументов II пор, ..., редуцентов. Взаимоотн-я между видами разн уровней образ систему трофич цепей. В основе – пищ связи. Орг в-во трансф-ся и возвр-ся в среду в виде прод-в ж/д, к-ые вновь вступ в круговор в-в. Наличие 3-х гр орг-ов: прод, конс, ред. Вз-е м\у видами разн уровня – цепи пит-я (цепи выед-я, цепи разлож-я).

Цепи выед-я нач-ся с видов-продуц-ов. Это раст, жив, к-ые обр-т первич продукцию – пища для др уровней. Биол прод-ть экос-мы – скорость форм-я первич прод-ии, выр-ся к-вом биомассы, созданной за ед времени. Валовая прод-ия – общ сумма биомассы, чистая прод-я -часть валовой прод-ии, осущ ее прирост. Разница м\у чист и вал прод-ей опр-ся затратами на ж\д орг-в. В умер климате эти затраты сост 40-70% вал прод-и цепи разлож-я. 1ур – ур редуц-в, 2ур – конс 1 пор. – потреб-ли перв прод-ии, т.е. жив-фитофаги (растит-ядные). Разр-е клетчатки в орг-ме вып симбиот бактерии, у жвачн в рубце происх возд-е бактерий. Прод-ты сбраж-я всас-ся в рубце, остальное – в сычуг – действ жел сока – кишечник. Здесь б-рии исп-ся уже как белок. Грызуны, зайцы – перераб клетчатка в толст кишке – перв помет жив заглат-т, втор помет. — поед-ся для усвоения белка. 3ур– конс-ты 2 пор. — хищн, зоофаги, пит-ся конс-ми 1 пор. Спец присп-я: рот апп-т для схват-я, спец ферменты для перев такой пищи и т.д. 4ур –конс 3 пор – жив с плотоядн типом пит-я – паразиты. При перех с нижележ ур происх потеря Е на 10 % с одного ур на др. –правило Линдемана. Связи пит-я: раст – фитофаг – хищн – паразит. Цепи разл-я – пр-ссы диструкции и мин-ии орг в-ва. Сапрофаги разр мертв орг в-во, подгот к возд редуц-в. Черви, членист. Пр-сс деструкции постеп, на ур конс-ов – выд орг в-ва, жив в-во идет по цепям выед-я, мертвое – по цепям разл-я.

Межвид связи в БЦ. Их типы. В основе межвид связей лежат троф связи, обесп-е биол круговорот. В с-ве экос-м обр-ся втор связи, не менее важные, повыш-т степень жесткости: 1. антибиоз – к-л вид полностью преп-ет поселению др в опр зоне (ряд грибов, прокар). Цианоб-рии в пер-д цветения выраб-т 10 в-в, к-ые подавл рост зел водор-й. 2. нейтрализм – отн-я видов, к-ые не форм-ют вз-действий. (белка и гызун пит-ся шишками, грызун связан с белкой, к-ая сбрас-т шшки). 3. симбиоз – тесные вз-действия, выгодные для обоих (мутуализм) или для одного (комменсализм). Пока экосистема обладает достаточным количеством ресурсов общего пользования, разные виды потребляют их сообща. Однако если два или более видов в одной экосистеме начнут потреблять один и тот же дефицитный ресурс, они окажутся в отношениях межвидовой конкуренции –два вида исп-т одни и те же рес-сы.Менее кокурентносп-й вид вытесн-ся из с-ва сообщ-ва.Вид получает преим. в межвидовой конкуренции, если для него характерны: -более интенс. размнож.; -адаптация к более широк диапазону т, освещенности, солености воды или конц-ции опред. вредных веществ; -лишение конкурента доступа к ресурсу. Способы снижения межвидовой конкуренции: -переселение в другой район; -переход на более труднодост. или трудноусваив. пищу; — смена времени и места добычи корма.

2 формы конкур: 1) прямая (интерференция) – м\у видами склад-ся формы угнетения: драки, хим подавл-е. 2) косвенная (эксплуатация) – один из видов прячет рес-сы, ухудшая сущ-е др вида. Кол-во видов в составе биоценоза — видов насыщ-ть. В наземн. биоценозах богатый набор цветков раст., меньше видов грибов, насекомых, птиц, млеков. В тундре наиб видов разнообразие мхов и лишайников. Виды, преобл-ие в биоценозе, наз доми­нантами. Разл постоянные и временные (господств небольш. период вегетации). К ним относ весенние эфемерные раст (печеночница, тюльпаны в юж степях). В лесном многоярусн фитоценозе доминанты име­ются во всех ярусах. В сосн-можжев-черничном лесу это сосна (древесн ярус), мож­жев-к (кустарн ярус) и черника (живой напочв покров). Дом-ты верхн яруса имеют большее экол. знач-е, чем ниж­них. В ярусе может нах-ся др вид, имеющий важное, но меньшее, знач-е,— субдоминанта. В берез-черничн. сосняке – береза. Второстеп. виды (ассектаторы) входят в состав разл ярусов. В биоценозе встреч-ся и растения-антропофиты, занесенные в фитоценоз чело­веком. Доминир-ие в мире жив — это вид, преобл над другими, хотя он может иметь низк числ-ть. Доминанты, опред-ие хар-р и строй биоце­ноза, т.е. явл-ся средообразующими, наз. эдификаторами (строителями). Это раст, к-ые создают внутреннюю биотич. среду сообщ-ва: в еловом лесу — ель, дубраве — дуб, ковыльной степи — ковыль.

5. Математическое моделирование биологических взаимоотношений: модель Мальтуса, модель Ферхюльста-Пирла, модель хищник — жертва.

Спос-ть к воспр-ву –пост увел числ-ти. Если бы не было лимит ф-ров, то поп-я зависела бы от скорости размн-я. V=dN\Ndt. В усл неогр роста числ-ть выр-ся экспон кривой. Биот потенц-л (репродукция) – показ-ль мгновен уд скорости роста поп-ии. Реадьно рост числ-ти огран факторами внеш среды и склад-ся из соотн рожд и смертн. Опис-ся логист кривой (ферхюльста-пирла). Динамика числ-ти закл в соотн-ии плодовит –смертн. При сложн усл-х жизни плодов-ть ув-ся. Факторы, зависящие от плотности. –влияние пищи, хищн, болезней, они сами испыт-ют влияние со стор др поп-й. регул-я по принципу обр связи, набл-ся колеб пр-сс. Потребитель и его пища – пищи много – попул-я ув – надо больше пищи – пища выед-ся – ув смертность. На числ-ть влияет модель хищник-жертва Лотка – Вольтера. 2. Факторы, незав от плотности. Действ на уровне орг-ма, эффект воздействия ч\з изм-е смертности, к-ая ув с усил-ем действия ф-ра. Уровень выжив зав от адапт-й и убежищ. ч\з изм-е плодов-ти, ч\з корм усл-я. 1. Модель поп-го взрыва. В природе известны эффекты резкого возрастания численности отдельн поп-ий, привод-ие к глоб изм-ям не только экосистем, но и эколандшафтов с геологич изм-ми. Это поп-ые взрывы числ-ти, напр, леммингов на севере Скандинавии, саранчи в Африке, кроликов в Австралии. Пусть численность вида описывается функцией времени X = X (Т). Тогда, если скорость DX/DT прироста числ-ти особей X = X (Т) будет зав от числ-ти особей X (Т) в данный момент времени, т. е. DX/DT = AX, где А — коэфф скорости прироста числ-ти особей X(Т), то динамика процесса опишется функцией: Х=Х(Т) = ХОехр(АТ) = XOeAT, где ХО — начальная числ-ть поп-ии в момент времени Т = Т (0). Это означает экспоненц-ый рост числ-ти Х со временем, т. е. X яв-ся показательной функцией от Т. Внешн вид этой завис-ти приведен на рис. Из него видно, что меньшую начальную числ-ть (Х02), но большую скорость роста (А2), можно быстро догнать (и перегнать) в числ-ти другую поп-цию (XO1). В любом случае числ-ть нарастает неограниченно и быстро. Процессы такого вида имеют место и при росте числа раковых клеток, когда их численность в организме ничем не ограничивается и динамика процесса определяется только величиной коэффициента А. Облучение опухоли может резко изменить А и даже сделать А -» 0, что ограничит процесс развития опухоли.

Рис. 3.1. Модель поп взрыва

Мальтус формально был прав в 1798 году, когда говорил о воз­можности перенаселения планеты Земля. Однако в природе всегда су­ществует масса лимитирующих (ограничивающих) факторов. На это еще в XIX-м веке указывали ученые Ферхюльст и Пирл, предложив функциональную зависимость коэффициента скорости роста А числен­ности от переменной X, т. е. А = А (X). Известно, что любую функцию можно разложить в ряд по аргументу X и (если ограничиться линейным членом) получим в нашем случае А = АО — ВХ (знак «-» соответствует от­рицательной обратной связи). Тогда простейшая модель экспоненциально­го роста вида DX\DT=AX примет вид DX\DT=(A0-BX)X. С ростом Х вел-на А убывает и при А0-ВХ=0 или Х=А0\В имеем DХ/DТ=0, т.е. скорость прироста численности равна нулю. В этом случае численность популяции стабилизируется за счет отрицательных обратных связей вблизи значения X. В природе роль этих обратных связей играют трофические взаи­моотношения (мало пищи — А уменьшается). В популяции человека та­кое бывает только в слаборазвитых странах, где дети гибнут от голода и болезней в раннем возрасте. В более развитых странах роль лимити­рующих факторов играют социальные условия. К ним относятся: зако­ны государства, ограничивающие рождаемость (например, в Китае); социальная непрестижность многодетных семей; феминистское движе­ние, при котором женщины вступают в брак и не желают иметь детей. В целом, сейчас в обществе существует масса лимитирующих факторов, обеспечивающих появление «— ВХ» в моделях численности популяции человека, поэтому в реальной ситуации теория Мальтуса неверна. Это так назыв логистическая кривая Ферхюльста-Пирла, причем для планеты Земля X = 9 млрд человек.

Реальные популяции в природе всегда сущ-ют во взаимоот­н-ях (с др поп-ми). Эти взаимоотн-я могут быть конкурентные или трофич (напр, системы «хищник-жертва»). В случае конкуренции близкородств видов коэф-ты скоро­сти роста числ-ти каждой i-ой поп-ии должны зависеть от чис­ленности X = X (Т) другого вида. Напр, для двух видов будем иметь следующую систему уравн: DX1/DT = (A10-B1*X2)*X1, DX2/DT = (A20-B2*X1)*X2, т. е. здесь на числ-ть 1-й поп-ии влияет числ-ть 2-й (- В1 * Х2), а на 2-ю – числ-ть 1-й (- В2 * XI). Такие с-мы урав­н-й будут представлять конкуренцию близкородс видов, к-ые не могут устойчиво сущ-ть в одной экол нише. На это указывал еще Дарвин, к-ый доказал, что конкуренция близкородст видов — са­мая жестокая. Другое дело трофич взаимоот-я в с-мах «хищн-жертва» (или «параз-хозяин»). Такие с-мы в природе устойчивы, а их динамика должна иметь колебат хар-р. Напр, если числ-ть жертвы X, и числ-ть хищника Y = Y (Т), то их динамика будет опис следующей с-мой уравн: DX/DT = (A1-B1*Y)*X, DY/DT = (-A2 + B2*X)*Y. Здесь полож-ое А1 показывает свободное размнож-е жертвы, а « -Bl * Y» — ее поед-е хищником. Соотв-но, хищник сам по себе вымирает (- А2), но за счет числ-ти жертвы (+ В2Х) может поддерживать свою числ-ть.