Статья: Эколого-географические закономерности сезонного развития декоративных видов природной флоры в лесостепной зоне Западной Сибири
Эколого-географические закономерности сезонного развития декоративных видов природной флоры в лесостепной зоне Западной Сибири
Т.И. Фомина
Выявлен ритмологический спектр 149 видов, перспективных при интродукции в лесостепной зоне Западной Сибири. Состав биоморфологических групп по сезонным ритмам развития (срокам весеннего отрастания и начала цветения, продолжительности вегетации) проанализирован в связи с географическим и поясно-зональным распространением видов. Большинство их являются весенне-летнезелеными видами с ранним отрастанием, раннелетним или летним сроками начала цветения.
Создание и поддержание коллекций видов природной флоры в ботанических садах — один из приемов сохранения генетических ресурсов и рационального использования полезных растений [1-3]. Интродукция дикорастущих декоративных видов направлена, прежде всего, на обогащение ассортимента растений для оптимизации экологических и эстетических параметров урбанизированной среды. Изучение многих объектов природной флоры с последующей комплексной их оценкой позволяет проводить отбор видов и форм, наиболее перспективных для культивирования.
В Центральном сибирском ботаническом саду (г. Новосибирск) коллекция декоративных видов природной флоры была сформирована в середине 1990-х гг. Мобилизация видов флоры Сибири осуществлялась путем сборов растений и семян в природных популяциях, а видов инорайонных флор — делектусными семенами. Основной целью исследования было выявление особенностей сезонного развития видов при адаптации к условиям лесостепи Западной Сибири и в связи с их экологогеографическим распространением.
Климат района континентальный, умереннохолодный с недостаточным увлажнением [4]. Средняя температура зимних месяцев равна -15°, летних 16-19°. Сумма температур воздуха выше 10°C, обеспечивающих активную вегетацию растений, составляет в среднем 1920°. Безморозный период короткий или средней продолжительности, от 92 до 144 дней. Вегетационный период (со среднесуточными температурами воздуха выше 5°) продолжается 158 дней. Среднемноголетнее количество осадков равно 442 мм, в том числе за период с апреля по октябрь выпадает 338 мм [5].
В настоящей работе приводятся результаты изучения 149 перспективных в культуре видов, относящихся к 37 семействам и 88 родам покрытосеменных растений: 5 из них полукустарники и полукустарнички (Iberis sem- pervirens, Satureja montana, Hyssopus officinalis, Thymus serpyllum, Vinca minor), остальные — травянистые поли- карпики. Подавляющее большинство видов распространены в умеренном поясе Северного полушария, лишь 3 вида субтропического происхождения. При распределении видов по географическим и поясно-зональным группам использовали флористические и геоботаниче- ские источники [6-8]. Фенологические наблюдения проведены по методике И.Н. Бейдеман [9], феноритмотипы выделены в соответствии с работами И.В. Борисовой и Р. А. Карписоновой [11].
По географическому распространению виды составляют 9 групп (рис. 1). Наиболее многочисленная азиатская группа объединяет общеазиатские, центрально-азиатские, восточно-азиатские, североазиатские и южносибирско-монгольскиевиды.Попоясно зональному распределению виды отнесены к 4 комплексам и 11 группам (рис. 2). В равной степени доминируют степной и лесной комплексы, а среди групп — бореальная и лесостепная.
В сезонной ритмике развития наиболее значимыми для оценки поведения видов и их декоративных качеств имеют сроки весеннего отрастания, сроки начала цветения и длительность вегетации. По этим признакам определены ритмологические группы видов.
В зависимости от среднемноголетних дат весеннего отрастания выделены ранние, средние и поздние виды. У ранних видов отрастание проходит вскоре после схода снега и оттаивания верхнего горизонта почвы, как правило, в третьей декаде апреля. Поздние виды начинают вегетацию во второй или третьей декадах мая при прогревании верхнего горизонта почвы. Даты начала вегетации сильно варьируют по годам в зависимости от среднесуточных температур воздуха, достигая у ранних и средних видов 33 дней. Отрастание поздних видов в меньшей степени зависит от погодных условий и проходит с максимальным сдвигом 22 дня.
По датам начала цветения виды распределены по 5 группам: ранневесенние (27.04-15.05), поздневесенние (16.05-5.06), раннелетние (6.06-25.06), летние (26.0615.07) и позднелетние (16.07-15.08). У весенних видов смещение дат начала цветения достигает 28-35 дней, у видов летних групп бывает более значительным. В то же время ритм цветения некоторых видов очень устойчивый, с варьированием даты начала цветения не более 3-5 дней (Eryngium planum, Veronica spicata, Euphorbia cyparissias, Geum coccineum, Viola cucullata и др.).
По длительности периода вегетации виды представляют 2 ритмологические группы и 5 феноритмотипов: коротковегетирующие — эфемероиды, гемиэфемероиды и длительновегетирующие — весенне-летнезеленые, весенне-летне-осеннезеленые, весенне-летне-зимнезе- леные (табл. 1).
Коротковегетирующая группа в коллекции представлена 6 видами. Им свойственно раннее отрастание и весенние сроки цветения. Сезонный цикл эфемероидов (Erythronium sibiricum, Corydalis bracteata, Anemonoides altaica) длится 34-45 дней. Эти растения отрастают и зацветают в третьей декаде апреля, вегетацию заканчивают в первой декаде июня. У гемиэфемероидов вегетация завершается во второй половине ию- ля-начале августа, составляя от 83 дня у Allium aflatun- ense до 100-101 дня у Allium microdictyon и Adonis ver- nalis.
Рис. 1. Географические группы видов, %
Рис. 2. Поясно-зональные комплексы и группы, %:
1 — неморальная; 2 — бореально-монтанная; 3 — бореальная; 4 — степная; 5 — горно-степная; 6 — лесо-степная; 7 — высокогорная; 8 — монтанная; 9 — скально-россыпная; 10 — луговая; 11 — лугово-болотная
Таблица 1
Группы видов по сезонной ритмике развития
Фенофаза | Группа | Число видов по феноритмотипам | % | |||||
Э | ГЭ | ВЛЗ | ВЛОЗ | ВЛЗЗ | всего | |||
Весеннее отрастание | ранняя | 3 | 3 | 33 | 16 | 28 | 83 | 55,7 |
средняя | - | - | 27 | 25 | 4 | 56 | 37,6 | |
поздняя | - | - | 10 | - | - | 10 | 6,7 | |
Начало цветения | ранневесенняя | 3 | 1 | 2 | 1 | 4 | 11 | 7,4 |
поздневесенняя | - | 2 | 11 | 2 | 8 | 23 | 15,4 | |
раннелетняя | - | - | 21 | 14 | 15 | 50 | 33,6 | |
летняя | - | - | 27 | 18 | 5 | 50 | 33,6 | |
позднелетняя | - | - | 9 | 6 | - | 15 | 10,0 | |
всего | 3 | 3 | 70 | 41 | 32 | 149 | ||
% | 2,0 | 2,0 | 47,0 | 27,5 | 21,5 |
В самой многочисленной группе весенне-летне- зеленых видов отмечается наибольший разброс по срокам отрастания и продолжительности вегетации. Отрастание проходит преимущественно в ранние и средние сроки. В то же время все поздние виды принадлежат к весенне-летнезеленым. Цветение наступает в период с середины мая до середины июля в широком диапазоне сумм эффективных температур. Продолжительность вегетации составляет 100-160 дней.
Весенне-летне-осеннезеленые виды вегетируют с весны до появления снежного покрова и установления отрицательных температур воздуха (в условиях Новосибирска — третья декада октября). Длительная вегетация, в течение 161-178 дней, обусловлена у большинства видов развитием осенней генерации розеточных побегов. Однако их весеннее отрастание в среднем запаздывает по сравнению с летнезелеными видами. Осенние побеги в зимний период под снегом отмирают, следовательно, их развитие биологически нецелесообразно с точки зрения современных условий существования видов, что уже отмечалось ранее [12]. С излишним расходом пластических веществ, вероятно, и связано более позднее развертывание почек возобновления весной. Начало цветения сдвинуто на раннелетний и летний период — всего 7,3% весенних видов, тогда как в группе летнезеленых их 18,6%.
Весенне-летне-зимнезеленые виды сохраняют зеленые побеги круглогодично, поэтому весной их вегетация возобновляется вскоре после схода снега. К ним относятся хамефиты: полукустарники и полукустарнички, наземноползучие травы (Lysimachia nummularia, Antennaria dioica, виды Sedum L. и др.), Veronica incana, Dianthus arenarius, Linum perenne и др. Биологическое значение зимнезелености состоит в максимально раннем переходе к фотосинтезу, позволяющем растениям осуществлять наибольшую в данных условиях среды продуктивность. Как и осеннезеленость, этот признак сезонной ритмики связан с экологоисторическими обстоятельствами формирования видов в условиях с более мягкой зимой [12, 13]. Зимнезеленые виды цветут весной или рано летом. Среди них мало летних видов, доминирующих в других длитель- новегетирующих группах, — всего 15,6% и отсутствуют поздноцветущие виды.
Длительность вегетации растений в культуре обусловлена, в первую очередь, эволюционно сформированным феноритмом. В группе летнезеленых 63,1% видов заканчивают вегетацию до наступления осенних заморозков, во второй половине августа — первой половине сентября, т. е. независимо от погодных условий вегетационного периода. В основном это азиатские виды, включая все южносибирско-монгольские, подавляющее большинство общеазиатских и североазиатских. У остальных летнезеленых видов вегетация прекращается вынужденно, с наступлением осенних заморозков. Из 7 летнезеленых североамериканских видов 6 заканчивают вегетацию вынужденно, что обусловлено значительно большей продолжительностью вегетационного периода в приатлантической части Северной Америки.
Анализ ритмологического состава географических групп выявил следующие закономерности (табл. 2). В евразиатской группе доминируют весенне-летнезеленые виды с ранним отрастанием, раннелетними и летними сроками цветения. В европейской и евросибирской группах распределение видов по феноритмотипам с длительной вегетацией довольно равномерное. С усилением континентальности климата, при переходе от европейской группы к евросибирской и евразиатской, снижается процент видов, зимующих с зелеными листьями, и прослеживается тенденция к более раннему отрастанию. По срокам цветения среди европейских видов преобладают раннелетние, тогда как в евросибирской группе с ними успешно конкурируют виды с весенним началом цветения. Участие обеих групп в летнем цветении заметно ниже, чем евразиатских видов.
В азиатской группе, приуроченной по большей части к областям с резко континентальным климатом, резко снижается процент зимнезеленых и осеннезеленых видов. Распределение по срокам отрастания близко к евросибирской группе с доминированием ранних видов. Сроки начала цветения различны: южносибирско- монгольские виды зацветают преимущественно весной, североазиатские в июне, а восточно-азиатские цветут в основном в более поздние сроки. В североамериканской группе распределение феноритмотипов приближается к евразиатскому. Однако по другим ритмологическим признакам североамериканские виды резко выделяются на фоне групп евразиатского происхождения. Влияние более продолжительного вегетационного периода на родине этих видов при интродукции в Новосибирске проявляется в сильном смещении начала вегетации и начала цветения на поздние сроки.
Изученные голарктические виды характеризуются длительной вегетацией (57,1% из них летнезеленые) и ранним отрастанием (71,4%). Подавляющее их большинство цветет рано летом. Кавказско-малоазиатские и средиземноморские виды сохраняют зеленые листья круглогодично или до установления снежного покрова, отрастают довольно рано. Цвести начинают в период с середины мая до середины июля, при этом 55,6% видов летние. Коротковегетирующие виды относятся к азиатской и евросибирской группам. Ввиду малочисленности они не оказывают заметного влияния на ритмологический спектр своих географических групп.
Определенные закономерности проявляются в сезонной ритмике поясно-зональных комплексов и групп (табл. 3). Весенне-летнезеленые виды доминируют во всех комплексах, кроме горного, что соответствует общему распределению феноритмотипов в коллекции. В горных условиях наиболее распространены виды с розеточной биоморфой, обеспечивающей более длительную и более раннюю вегетацию, отсюда преобладание зимне- и осеннезеленых видов.
Более мягкие условия перезимовки травянистых растений в широколиственных лесах по сравнению с таежными повышают количество видов, длительно сохраняющих зеленые листья. Неморальные виды в среднем позже начинают вегетацию, а зацветают довольно равномерно в течение всего сезона. Бореально- монтанная группа отличается меньшим процентом зимнезелености, более равномерным отрастанием весной и более ранним цветением, чем равнинные виды. Для лесных видов позднее отрастание не характерно.
Ритмологический спектр основных географических групп, % видов
Т а б л и ц а 2
Ритмологические группы | Евразиатская | Европейская | Евросибирская | Северо американская | Азиатская | |
По длительности вегетации | ВЛЗЗ | 19,4 | 36,8 | 28,0 | 20,0 | 7,3 |
ВЛОЗ | 25,8 | 36,8 | 32,0 | 33,3 | 12,2 | |
ВЛЗ | 54,8 | 26,4 | 32,0 | 46,7 | 70,7 | |
Э+ГЭ | - | - | 8,0 | - | 9,8 | |
По срокам весеннего отрастания | Р | 61,3 | 52,6 | 60,0 | 26,7 | 61,0 |
Ср | 32,2 | 42,1 | 36,0 | 53,3 | 34,1 | |
П | 6,5 | 5,3 | 4,0 | 20,0 | 4,9 | |
По срокам начала цветения | РВ+ПВ | 16,2 | 21,0 | 36,0 | 13,3 | 29,3 |
РЛ | 35,4 | 47,4 | 32,0 | 26,7 | 24,4 | |
Л | 41,9 | 26,3 | 24,0 | 33,3 | 34,1 | |
ПЛ | 6,5 | 5,3 | 8,0 | 26,7 | 12,2 |
Т а б л и ц а 3
Ритмологический спектр поясно-зональных комплексов и групп, % видов
Ритмологические группы | Лесной | Степной | Горный | Азональный | ||||||||||||
Б | БМ | Н | всего | ЛС | С | МС | всего | М | В | СР | всего | Л | ЛБ | Все го | ||
1 | ВЛЗЗ | 8,5 | 2,1 | 4,3 | 14,9 | 8,3 | 6,2 | 6,3 | 20,8 | 6,5 | 6,5 | 32,2 | 45,2 | - | 4,3 | 4,3 |
ВЛОЗ | 12,8 | 8,5 | 8,5 | 29,8 | 10,4 | 2,1 | 6,3 | 18,8 | 9,7 | 12,9 | 16,1 | 38,7 | 8,7 | 17,4 | 26,1 | |
ВЛЗ | 27,7 | 14,8 | 8,5 | 51,0 | 25,0 | 18,7 | 14,6 | 58,3 | 3,2 | 3,2 | - | 6,4 | 34,8 | 34,8 | 69,6 | |
Э+ГЭ | - | 4,3 | - | 4,3 | 2,1 | - | - | 2,1 | 9,7 | - | - | 9,7 | - | - | - | |
2 | Р | 34,1 | 17,0 | 6,4 | 57,5 | 27,1 | 8,3 | 14,6 | 50,0 | 22,6 | 19,4 | 35,4 | 77,4 | 26,1 | 8,7 | 34,8 |
С | 14,8 | 12,8 | 12,8 | 40,4 | 14,6 | 16,7 | 8,3 | 39,6 | 6,5 | 3,2 | 12,9 | 22,6 | 13,0 | 34,8 | 47,8 | |
П | - | - | 2,1 | 2,1 | 4,2 | 2,0 | 4,2 | 10,4 | - | - | - | - | 4,3 | 13,1 | 17,4 | |
3 | РВ+ПВ | 10,7 | 12,8 | 6,3 | 29,8 | 8,3 | 4,2 | 4,2 | 16,7 | 12,8 | 9,7 | 6,5 | 29,0 | 4,3 | 8,7 | 13,0 |
РЛ | 17,0 | 10,6 | 4,3 | 31,9 | 16,7 | 6,2 | 8,3 | 31,2 | 12,8 | 6,5 | 19,4 | 38,7 | 8,7 | 26,1 | 34,8 | |
Л | 17,0 | 6,4 | 6,4 | 29,8 | 12,5 | 14,6 | 10,4 | 37,5 | 3,2 | - | 22,6 | 25,8 | 26,1 | 17,4 | 43,5 | |
ПЛ | 4,2 | - | 4,3 | 8,5 | 8,3 | 2,1 | 4,2 | 14,6 | - | 6,5 | - | 6,5 | 4,4 | 4,3 | 8,7 |
Примечание. Группы по: 1 — длительности вегетации, 2 — срокам весеннего отрастания, 3 — срокам начала цветения.
В лиственных лесах развитие побегов у травянистых растений приурочено к благоприятному по условиям освещения периоду — до развертывания листьев на деревьях и подлеске [11]. В зоне тайги раннее отрастание, кроме того, обусловлено меньшей продолжительностью вегетационного периода.
Степной комплекс по распределению феноритмо- типов не отличается существенно от лесных групп, но по срокам начала вегетации выделяется появлением поздних видов. Цветение приурочено в основном к раннелетнему и летнему периодам, как и у лесных видов. При этом ниже процент весенних и, наоборот, выше процент поздноцветущих видов. Лесостепные и монтанно-степные виды по ритмологическим признакам довольно близки. Степные виды отличаются сравнительно большей долей летнезеленых, причем 2/3 их отрастают в средние сроки, что позднее большинства видов предыдущих групп. В сезонном спектре цветения степных видов явно доминируют летние.
Для горного комплекса летнезеленые виды не характерны, а максимальный процент зимнезелености отмечается в скально-россыпной группе. Вегетация наиболее ранняя относительно остальных поясно-зональных комплексов. Основная часть видов цветет в раннелетний период, но сравнительно велика доля весенних видов — 29,0%. Летний спектр цветения образуют скальнороссыпные виды. Азональный комплекс характеризуется преобладанием летнезеленого феноритмотипа. Среди луговых и лугово-болотных видов зимнезеленые почти не встречаются. Приуроченность к пониженным местам, часто в сочетании с избыточным увлажнением, более длительное прогревание почвы весной обусловливают довольно позднее отрастание видов этих групп. Сроки их цветения также сдвинуты в направлении летних.
На основании вышесказанного можно сделать следующие выводы.
Исследована сезонная ритмика 149 видов природной флоры, перспективных для культуры в лесостепной зоне Западной Сибири в качестве декоративных многолетних растений. При интродукции выделены ритмологические группы: 1) по срокам весеннего отрастания — ранняя, средняя, поздняя; 2) по срокам начала цветения — ранневесенняя, поздневесенняя, раннелетняя, летняя и позднелетняя; 3) по длительности вегетации — короткове- гетирующая с феноритмотипами эфемероиды и гемиэфемероиды, длительновегетирующая с феноритмотипами весенне-летнезеленые, весенне-летне-осеннезеленые и весенне-летне-зимнезеленые виды.
Ритмологические признаки проанализированы в связи с географическим и поясно-зональным распространением видов. По географическому распространению виды отнесены к 9 группам, по поясно-зональному распределению — к 4 комплексам и 11 группам.
В лесостепной зоне Западной Сибири среди декоративных многолетних растений природной флоры доминируют весенне-летнезеленые виды с ранним отрастанием. Основную роль в сезонном спектре цветения играют раннелетние и летние виды.
Выявлен ритмологический состав географических групп. С усилением континентальности климата, при переходе от европейской группы к евросибирской и евразиатской, далее — к азиатской, снижается процент осенне- и зимнезеленых видов, а также выражена тенденция к более раннему отрастанию. Сроки цветения сдвигаются с раннелетних на более ранние или более поздние. Североамериканская группа выделяется сильным смещением начала вегетации и начала цветения на поздние сроки.
Выявлен ритмологический спектр пояснозональных комплексов и групп. Весенне-летнезеленые виды преобладают во всех комплексах, за исключением горного. Последний отличается доминированием зимне- и осеннезеленых видов. Азональный комплекс характеризуется низким процентом зимнезелености и смещением фенофаз отрастания и начала цветения на сравнительно более поздние сроки.
Список литературы
Соболевская К.А. Интродукция растений в Сибири / Отв. ред. И.Ю. Коропачинский. Новосибирск: Наука, 1991. 184 с.
Интродукция растений в Главном ботаническом саду им. Н.В. Цицина: К 50-летию основания / С.Е. Коровин, З.Е. Кузьмин, В.Н. Былов и др. М.: Наука, 1995. 188 с.
Андреев Л.Н., Горбунов Ю.Н. Роль ботанических садов России в сохранении биологического разнообразия растений // Биологическое разнообразие. Интродукция растений: Материалы Третьей Междунар. науч. конф. СПб., 2003. С. 5-7.
ШашкоД.И. Агроклиматические ресурсы СССР. Л.: Гидрометеоиздат, 1985. 247 с.
Научно-прикладной справочник по климату СССР. СПб.: Гидрометеоиздат, 1993. Сер. 3. Многолетние данные. Ч. 1-6. Вып. 20. 717 с.
Алехин В.В. География растений (основы фитогеографии, экологии и геоботаники) / Под ред. проф. Л.В. Кудряшова. 3-е изд. М.: Учпедгиз, 1950. 420 с.
Малышев Л.И., Пешкова Г.А. Особенности и генезис флоры Сибири (Предбайкалье и Забайкалье). Новосибирск: Наука, 1984. 265 с.
Седельников В.П. Высокогорная растительность Алтае-Саянской горной области. Новосибирск: Наука, 1988. 223 с.
Бейдеман И.Н. Методика изучения фенологии растений и растительных сообществ / Отв. ред. Г.И. Галазий. Новосибирск: Наука, 1974. 156 с.
Борисова И.В. Сезонная динамика растительного сообщества // Полевая геоботаника. 1972. Т. 4. С. 5-94.
КарписоноваР.А. Травянистые растения широколиственных лесов СССР: эколого-флористическая и интродукционная характеристика. М.: Наука, 1985. 205 с.
Горышина Т.К. Экология травянистых растений лесостепной дубравы. Л.: Изд-во Ленинград. ун-та, 1975. 127 с.
Голубев В.Н. Эколого-биологические особенности травянистых растений и растительных сообществ лесостепи. М.: Наука, 1965. 287 с. Статья представлена научной редакцией «Биология» 9 октября 2009 г.