Реферат: И. П. Павлов в изучении вопросов физиологии никогда не от­делял ее от патологической физиологии. Всвоем письме к Пьеру Жене по поводу физиологического анализа симптома ••

ГЛАВА VIII

ВОПРОСЫ ПАТОФИЗИОЛОГИИ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ

у И. П. Павлов — основатель физиологии высшей нервной деятель­ности. Понятие о рефлексе. Образование условных рефлексов. Возбуждение и торможение. Виды торможения. Анализ и синтез. Значение иррадиации, концентрации и взаимной индукции. Кора как мозаика; ее функциональная подвижность и динамический стереотип. Вторая сигнальная система и мышление. Значение словесного раздражения

Вопросы физиологии и патологии высшей нервной деятель­ности изложены в основном в следующих трудах Павлова:

«20-летний опыт объективного изучения высшей нервной дея­тельности (поведения) животных — условные рефлексы» и «Лек­ции о работе больших полушарий головного мозга».

В этих книгах представлен весь основной материал учения И- П. Павлова о высшей нервной деятельности. Нет надобности говорить специально о том, что павловское учение является но­вым подлинно материалистическим фундаментом и для таких раз­делов клинической медицины, как психиатрия и невропатология.

И. П. Павлов в изучении вопросов физиологии никогда не от­делял ее от патологической физиологии. В своем письме к Пьеру Жене по поводу физиологического анализа симптома ••.<чуиства овладения» Павлов писал про себя, что он как физиолог зани­мается изучением не только физиологии, ^но и-патологии выс­шего отдела центральной нервной системы. Много позже в своем письме к проф. С. И. Чечулину Павлов прямо указывал, что в изучении вопросов высшей нервной деятельности физиология и патологическая физиология слились для него по существу в одно неразрывное целое. И в этом он видел огромное преиму­щество. «В настоящее время,— писал Павлов,— при изучении высшей нервной деятельности методом условных рефлексов для меня нормальная физиология слилась, объединилась с патологи­ческой физиологией. И какое выгодное положение!».'

175 лет I МГМИ, стр. 157, 1940.

258

Ё связи с этим изучение павловского наследия по вопросам 1'Матологии высшей нервной деятельности не может быть оторвано ?от изложения основных физиологических закономерностей. | До И. П. Павлова физиологии высшей нервной деятельности 1'йообще не существовало. Б 1906 г. проф. Клапареда даже вы­сказал сомнение в возможности создания настоящей физиологии Уголовного мозга. Но уже в 1914 г. Павлов в докладе, подготов-|ленном для Международного съезда психиатров, неврологов и ^йсихологов (не состоявшегося по случаю войны), мог совершенно Определенно утверждать: «На основании многолетней моей ра-|боты, почти с сотней сотрудников, я получаю смелость, имея ip виду как наш собственный фактический материал, так и ма­териал других исследователей, с полной убежденностью заявить, |что народилась и быстро растет физиология (и именно «настоя-|'щая» в смысле проф. Клапареда) больших полушарий, | исключительно пользующаяся при изучении нормальной и пато-| логической деятельности полушарий животных физиологическими t понятиями и не имеющая ни малейшей надобности ни на один момент прибегать к помощи психологических понятий и слов. При этом работа все время держится на прочном, материально-фактическом фундаменте, как во всем остальном естествознании, благодаря чему поистине неудержимым образом накопляется I точный материал и чрезвычайно ширится горизонт исследования».1

Таким образом, народившаяся новая дисциплина — физиоло­гия высших отделов головного мозга—обязана своим появле­нием гению русской науки И. П, Павлову. Именно он вывел из гупика этот раздел физиологии, имеющий принципиальное зна­чение для материалистического понимания самых сокровенных и важнейших 'вопросов естествознания.

«Можно с правом сказать,— писал Павлов,— что неудержи­мый со времен Галилея ход естествознания впервые заметно приостанавливается перед высшим отделом мозга или, общее говоря, перед органом сложнейших отношений животных к внеш­нему миру. И казалось, что это — недаром, что здесь — действи­тельно критический момент естествознания, так как мозг, кото­рый в высшей его формации — человеческого мозга —создавал и создает естествознание, сам становится объектом этого есте­ствознания».2

Критический момент был преодолен И. П. Павловым. Ход поступательного движения естествознания в области физиологии начинает свое дальнейшее и особенно интенсивное развитие уже в советский период развития науки. Разумеется, это не случайно. Исторические особенности России, подготовленные деятельностью

' И. П. Павлов, Полное собрание трудов, т. III, стр. 221—222, изд. Академии наук СССР, 1949. 2 Т а м же, стр. 95.

259

революционных демократов середины прошлого века (Герцена, hfrfiHHCKoro, Чернышевского, лооролюоова), создали сиитве г-ствующую почву для роста передового революциинного проле­тариата.

Именно в нашей стране учение Маркса и Энгельса получаег дальнейшее развитие в гениальных творениях Ленина и Сталина, которые обогатили человечество передовой теорией, идеолошеи и практикой строительства первого в мире социалистического го­сударства. Под мудрым воднгельством вождя мирового проле­тариата И. В. Сталина страна Советов заканчивает строительство социалистического государства и подходит к реальному осуще­ствлению коммунизма, от поставило Советский Союз в авангард всего прогрессивного человечества.

Имя Сталина как светоча мира и выразителя лучших чаяний привлекает взоры всех честных людей земного шара к Совет-v скому Союзу, т. е. туда, где народ вдохновенным трудом осуще­ствляет планы мирного строительства. Созидательный труд рож­дает небывалый подъем научного творчества. Поэтому нет ничего удивительного в том, что во всех областях человеческих знаний, в том числе и в биологии, все рельефнее и выше поднимается передовая роль советской науки (Мичурин, Павлов, Лысенко, Лепешинская и др.).

Характеризуя учение Павлова о высшей нсрлной деятель­ности, следует прежде всего сказать, что оно опирается на заме­чательные идеи И. М. Сеченова.

И. М. Сеченов выдвинул положение, согласно которому в основе так называемой психической жизни, как п любой другой нервной деятельности, лежит рефлекторный процесс.

И. П. Павлов развил это положение и представил неоспори­мые доказательства того, что нервная деятельность коры голов­ного мозга действительно целиком представляет собой рефлек­торные процессы. Однако для того, чтобы понять это положение, следует сказать несколько слов о природе самих рефлексов.

«Что такое рефлекс физиологов? — пкшст И. П. Павлов,— Здесь есть три главных элемента. Во-первых, непременный внеш­ний агент, производящий раздражение. Затем определенны)! нервный путь, по которому внешний толчек дает себя знать ра­бочему органу. Это—так называемая рефлекторная дуга, цепь из воспринимающего нерва, центральной части и центробежного или относящего нерва. И, наконец, закономерность: не случай­ность или капризность, а закономерность реакции. При известных условиях это непременно всегда происходит. Понятно, что не надо понимать это в смысле абсолютного постоянства, что ни­когда не бывает условий, когда агент не действует. Понятное

260

дело, есть условия, при которых действие может быть замаски­ровано».'

Следовательно, нельзя уподоблять действие рефлекса про­стому отражению, механистически дающему всегда один и тот же ответ. Необходимо помнить, что реализация рефлекса осуще­ствляется в живом организме и всецело зависит от состояния са­мого организма и его нервной системы. Имении учение И. П. Пая-лова о высшей нервной деятельности изменило старое декартов-ское понятие о рефлексе и показало нам- каким образом и при каких условиях могут меняться и возникать рефлекторные про­цессы. Поэтому термин -- рефлекс (reflexio • - отражение) Должен означать только то, что существует объективная причина, вьп-навшаи определенное ответное действие.

И. П. Павлов во многих работах постоянно иодчеркнвул имении закономерность рефлексов. «Таким образом тот или другой агент закономерно связывается с той или другой дея­тельностью организма, как причина со следствием.

Совершенно очевидно, что вся деятельность организма дол­жна быть закономерна».2

Характеризуя действие рефлексов, И. П. Павлов напоминал, что рефлексы могут быть двух родов: положительные и отрица­тельные, вызывающие определенную деятельность или прекра­щающие ее.

Рефлекторные процессы могут быть простыми и слож­ным и.

Сложные рефлексы не являются результатом действия еди­ничного рефлекторного акта, а представляют собой длинную цепь рефлекторных процессов, протекающих со сменой причинно-следственных отношений. Это значит, что рефлекторный процесс, возникнув как следствие, сам становится причиной другого реф­лекса.

Сложные рефлексы лежат в основе таких реакций орга­низма, как инстинкты. По Павлову, инстинкт есть не что иное, как сложный рефлекторный процесс. Павлов подчеркивал, что сложность актов, определяющих инстинкты, и их зависимость от общего состояния организма не может служить основанием для различия их от рефлексов.

Нам кажется это существенно важным и для понимания во­просов патологии. Рефлексы, лежащие с основе развития болез­ней, о которых мы писали в главе патогенеза, точно так же часто представляют собой примеры сложных рефлексов, развиваю­щихся по типу цепных реакций. Их реализация во многом за­висит от различных условий и от реактивных особенностей организма.

' М. П П;11злов, По.шое сопракис трудои. т. HI. '-t]). 25У, n:i;i,. Лк.и'.'-Miin наук СССР, 1949.

2 If. П. П п н л он, Полчки? соб.р.гшк' сочншсиии, т. IV, стр. 22, ПГ)1.

2(>1

Величайшей заслугой И. П. Павлова является то, что он от­крыл новый вид рефлексов. В докладе на Международном съезде физиологов в Гроннннге в 1913 г. И. П. Павлов говорил:

*:.. .пришло время к старому понятию о рефлексах нечто приба­вить, признать, что вместе с элементарной функцией нервной си­стемы повторять готовые рефлексы существует дальнейшая эле­ментарная функция — образование новых рефлексов за время индивидуальной жизни».'

Рефлексы, с которыми животное рождается на свет и которые оно получает в готовом виде в результате филогенетического раз­вития, И. П. Павлов назвал безусловными, или постоян­ными, рефлексами. Рефлексы же, возникающие в онтогенезе на основе безусловных, И. П. Павлов назвал условным"и, или временными, рефлексами.

Если инстинкты, в основном определяющие повеление живот­ного, являются сложными рефлексами, то нет никакого сомнения в том, что так называемая психическая деятельность представляет vсобой пример самых сложных рефлекторных процессов. В отли­чие от инстинктов психическая деятельность, протекающая в коре головного мозга, характеризуется условнорефлекторными процес­сами, допускающими образование особо сложных и усовершен­ствованных взаимоотношений организма и среды.

Основной деятельностью коры головного мозга, по Павлову, является условный рефлекс. Условный рефлекс представляет со­бой временные связи, возникающие при определенных условиях (откуда их название) на основе безусловных рефлексов.

Биологическое значение условных рефлексов заключается в их сигнальной роли. Сигналы должны подготовить орга­низм к соответствующим изменениям, то стимулируя какую-либо деятельность, то тормозя ее.

И. П. Павлов пишет об условных рефлексах: «Их биологиче­ское значение огромно, так как только благодаря им может уста­новиться точнейшее и тончайшее равновесие между сложным организмом и окружающей средой в больших районах последней. Бесчисленные условно действующие агенты как бы сигнализи­руют собой относительно немногие и близкие агенты, нспосрся-ггвенно благоприятствующие и вредные организму».2

Условные рефлексы являются основой высшей нервной дея­тельности. При этом их роль заключается не только ц том, что они действуют как «.. -бесчисленные сигнальные раздражители. но и в том существенно, что они при определенных условиях меняют свое ф и я и о л о г и ч с о к о е д е и с т в и е».3

' И. П. Павлов, Полное !.'o6p;i!i[ir трулпп. т. 1П, стр. 2ПЗ, шл, Лк.ги'-Mii.u наук СССР, 1949. г Там же, стр. 350,

3 II. П. Павлов. Полное собрание сочинений, т, IV, стр. 30, изд. Лк;;-дсмпп наук СССР, 1951.

362

И. П. Павлов заключает: «Итак, основная и самая общая дея­тельность больших полушарии есть сигнальная, с бесчисленным количеством сигналов с переменной сигнализацией».1

Какие же обстоятельства ведут к образованию условных реф­лексов, выполняющих столь важную роль?

«Мы знаем,— пишет И. П. Павлов,— что рефлекс есть непре­менная закономерная реакция организма на внешний агент, ко­торая осуществляется при помощи определенного отдела нерв­ной системы».2

Закономерности, лежащие в основе образования условных рефлексов, могут быть кратко определены следующими поло­жениями:

Первое и основное условие образования условного реф­лекса «— это совпадение во времени действия ра­нее индиферентного агента с действием безус­ловного агента, который вызывает определен­ный безусловный рефлекс.

Второе важное условие состоит в следующем. При обра­зовании условного рефлекса индиферентный агент должен несколько предшествовать дей­ствию безусловного раздражител я».3

Таким образом, первая группа условий заключается в опре­деленных отношениях во времени между действием безуслов­ного раздражителя и тем агентом, на который должен образо­ваться условный рефлекс.

Вторая группа условий определяется наличием необходимого состояния животного. Оно должно быть бодрым, сво­бодным от других деятельностей; должна быть исключена воз­можность «влияния внутренних патологических раздражении, посылаемых в большие полушария».

Наличие стоматита может, например, препятствовать возмож­ности образования условных рефлексов на базе безусловных реф­лексов, идущих со слизистой полости рта. Если же условный рефлекс был выработан до появления стоматита, то этот услов­ный рефлекс исчезнет на то время, пока не будет устранено па-юлогическое состояние полости рта.

Третья группа условий зависит от силы примененного раз­дражителя. Легче всего условные рефлексы образуются на более или менее нндиферентные агенты- Хотя, собственно говоря, абсо­лютно ннднферентных агентов нет. Но при определенных усло­виях даже сильный безусловный раздражитель, вызывающий обычно оборонительный рефлекс (сильный ток, прижигание

' И. П. Павлов, Полное собрание сочинений, т. IV, стр. 30, нзл. Ака­демии наук СССР, 1951. 3 Там же, стр. 37. 3 Т а •м же, стр. 40—41-

263

кожи), может быть превращен в условный раздражитель. «Это превращение,— пишет И. П. Павлов,— безусловного раздражи­теля одного рефлекса в условный другого делается возможным только в том случае, если первый рефлекс физиологически сла­бее, биологически менее важен, чем второй».' С другой стороны, в связи с этим следует отметить, что необходима минималь­ная сила агента, ниже которой он не может функционировать в качестве условного раздражителя. Так, например, температура ниже 38—39°, примененная к коже, не может служить в качестве условного теплового раздражителя.

И, наконец, последнее условие заключается в том, что для об­разования условных рефлексов у высших животных необходимо наличие коры головного мозга. У декортицированных живот­ных (с удаленными большими полушариями головного мозга) образование условных рефлексов невозможно, так как именно с этим отделом нервной системы связан процесс образования условных рефлексов.

Т^ким образом, казалось бы, условия образования временных связей в достаточной мере . хорошо изучены. Тем не менее И. П. Павлов на основании своих тщательных наблюдений за скоростью образования условных рефлексов и других деталей считал необходимым констатировать: «Но сделанное до сих пор показывает, что у нас еще нет сейчас полного знания всех тех условий, которые определяют деятельность механизма образова­ния условного рефлекса».2

Говоря о природе самих раздражителей и отвечая на вопрос, что может сделаться условным раздражителем, И. П. Павлов указывает, что в общей форме ответить на этот вопрос легко:

условным раздражителем может сделаться всякий агент при­роды, для которого только имеется рецепторный аппарат у дан­ного организма. Но это общее положение должно быть уточнено.

Отдельным раздражителем может быть чрезвычайно дроб­ный элемент внешнего агента, например, ничтожно разня­щаяся интенсивность света.

Но в жизни раздражители часто действуют комплексно в виде определенных явлений природы, которые по отно­шению к себе могут вызывать образование условных рефлексов. Условным раздражителем может сделаться даже' п р е к р а щ е -н и с явления пли его о ел а б л е и и е, совершающееся с извест­ной быстротой. „

Условным раздражителем может быть не наличный раздра­житель, а остаток его действия в нервной системе по его прекра­щении. На основании этого различают рефлексы н а л и ч н ы с и следовые. Вследствие явлений последействия, остающихся

' И. П. Павлов, Полное собрание сочин&ний, т. IV, стр. 44, Изд. Ака­демии чаук, 1951.

"• Т а м же, стр. 403.

в нервной системе от раздражителя, время может сделаться условным раздражителем.

В качестве основы для образования условных рефлексов мо­гут быть хорошо выработанные условные же раздра­жители (условные рефлексы второго порядка). Так называе­мые автоматические раздражители, т. е. раздражи­тели, действующие через кровь непосредственно на нервные центры, точно так же могут служить для образования условных рефлексов.

Как уже говорилось, в случае, когда речь идет о рефлексах, в том числе и условных, не всегда эффект действия представляет собой процесс раздражения, не менее часто можно встретиться с явлением торможения.

И. П. Павлов различал: внешнее, пассивное, или безусловное торможение и внутреннее активное, или условное торможение. Природа торможения едина, но условия его возникновения раз­личны. Переходим к краткой характеристике видов внутреннего активного, или условного торможения.

EdfriH условный рефлекс не подкреплять безусловным рефлек­сом, то интенсивность условного рефлекса начинает ослабевать и даже доходить до нуля. В основе этого явления — так на­зываемого угасания условных рефлексов — лежит процесс выработки торможения, который постепенно переводит положи­тельный условный рефлекс в отрицательный.

Положительный условный рефлекс может быть переведен в отрицательный путем присоединения к условному раздражителю нового раздражителя. Тогда эта комбинация постепенно при­обретает тормозное действие, хотя сам по себе условный раздра­житель, примененный отдельно, может сохранять свое действие в полной силе. Этот вид внутреннего торможения был назван условным торможением. При выработке этого вида тор­можения важно сохранить своеобразные отношения во времени. Новый агент непременно должен пускаться в ход за несколько секунд (не больше 10) до начала действия условного раздраже­ния и продолжаться вместе с ним, тогда условное торможение развивается более или менее легко,

Быстрота развития условного торможения зависит от индиви­дуальности животного, от интенсивности прибавочного агента, от тренировки (повторяемости) в выработке условного торможения.

И. П. Павлов пишет, что в своей основе угасание и условное торможение совершенно тождественны. «Основное условие их возникновения — одно и то же. Это — отсутствие соучастия без­условного раздражителя, А затем и там, н здесь процесс разви­вается постепенно, повторением усиливается, последующее тор­мозящее действие не ограничивается положительным условным раздражителем, который подвергается процедуре учащения пли

265

условного торможения, а простирается н на другие условные раздражители, даже и на разнородные, и, наконец, быстро н вре­менно нарушается под влиянием посторонних раздражителей. Разница только в том, что при угасании положительный услов­ный раздражитель один теряет свое действие, а при условном торможении — в соединении с посторонним агентом, являясь теперь, так сказать, как бы другим».'

Следующий вид условного торможения может быть показан в так называемом запаздывании. При большом отставании во времени безусловного раздражителя от начала действия услов­ного раздражителя выработанный условный рефлекс будет со­стоять как бы из двух фаз: начальной — недеятельный и вто­рой — деятельный.

Например, у собаки механическое раздражение кожи является условным кислотным раздражителем. Начало действия условного раздражителя от начала безусловного было отделено промежут­ком в 3 минуты. В результате выработанный условный рефлекс давал такие результаты (опыт 3 октября 1907 г.):

Слюноотделение (r к-тлях) по полуминутам

Время

10 часог. 17 минут

Механическое /кение кожи

раздра-

00001 ,S


Таким образом, первые две минуты секреции не было и она появилась к третьей минуте, т. е- к тому периоду времени, когда условный раздражитель при выработке подкреплялся без­условным.

Начальный период, период отсутствия эффекта, представляет собой пример внутреннего торможения.

И. П. Павлов пишет: «Как понимать, что в запаздывающем рефлексе одни и тот же раздражитель сначала действует тормо­зящим образом, а затем возбуждающим? Что обусловливает про­тивоположное действие одного н того же раздражителя, невиди­мому, при совершенно одинаковых условиях?»3 Здесь Павлон отмечает весьма важное обстоятельство, заключающееся в том, что нервные клетки, па которые действует раздражитель, пере­живают различные последовательные состояния, л это значит,что действующий агент в каждый данный момент его приложения «оказывается для оргпнизма другим». Все три перечисленных вида торможения И. П. Павлов объединяет в одну группу услоп-

I И. П. n;iii,'ioi!, Пилног eoupni'ne сочинении, т. IV, стр. 100, изд. Лк.1-демип наук СССР, 1951.

3 Там же, гтр, 114—115,

260

ных тормозных рефлексов, представляющих собой различные примеры внутреннего торможения.

Всякий агент, на который образуют условный рефлекс, перво­начально вызывает обобщенную реакцию. Если берется, напри­мер, какой-либо тон, то вместе с ним и другие тона получают то же условное действие. Мало того, при образовании условных рефлексов соответствующий рефлекс прежде всего образуется на всю лабораторную обстановку, начиная с привода животного в экспериментальную комнату. Этот рефлекс можно было бы на­звать, как пишет Павлов, «Условным обстановочным рефлексом». Но с течением времени приблизительная и обобщенная связь (по мере выработки условного рефлекса) сменяется точной и спе­циальной связью. Это можно достичь применением раз­дражителя, близкого к агенту условного раз­дражителя, но не сопровождаемого безусловным раздражи­телем. Этот прием несравненно быстрее приводит к цели диференцировки.

Специально поставленные в лаборатории И. П. Павлова иссле­дования показали, что диференцирование близких агентов, иными словами специализация условного раздражителя осуществляется образующимся тормозным процессом. Возникающий процесс внутреннего торможения постепенно все точнее ограничивает пре­делы раздражения только той мельчайшей частью головного мозга, которая отвечает данному условному раздражителю.

«Таким образом,—пишет Павлов,—мы имеем четвертый слу­чай внутреннего торможения, который мы соответственно назвали диференцировочным торможение м».'

И. П. Павлов в своих работах не раз подчеркивает значение диференцировочного торможения в анализе. «Следовательно, анализ начинается со специальной работы периферических аппа­ратов афферентных проводников и завершается в больших полу­шариях при посредстве тормозного процесса».2

Перейдем к характеристике внешнего пассивного безусловного торможения. Его отличие от условного торможения заключается в том, что оно свойственно всем без исключения отделам нервной системы, в то время как условное торможение может быть от­мечено только у коры больших полушарий. Внешнее безусловное юрможенне возникает сразу, без всякой подготовки, в то время кж< внутреннее торможение, развивается постепенно при повторе­нии определенных условий его действия (откуда и название - -условное торможение). Таким образом, в эволюционном отно­шении безусловное торможение является более древним типом торможения, а условное — более молодым,

' И. П. Павлов, Полное собрание сочинений, т. IV, стр. \:W, изд. Ака­демии наук СССР, 1951.

2 II. П. Павлов, Полное собрание трудов, т. III, стр. 563, изл. Лкаде-м.ии наук СССР. 1949.

267

Безусловное торможение возникает при явлениях так назы­ваемой отрицательной индукции (см. ниже) при конкурентном действии различных раздражителей и, наконец, при явлениях запредельного торможения, которое возникает при действии чрезвычайных, сильных, необычных раздражителей или • раздражителей, превышающих предел работоспособности клеток. Последний вид торможения, развивающийся и условиях патоло­гии, И. П. Павлов часто называл о х р а н и т е л ь и ы м т о р -м о ж с и и е м.

Конкурентное действие различных раздражителей может бьпь иллюстрировано примером появления какого-либо нового раздра­жителя. Он вызывает возникновение исследовательского рефлекса, и вся другая рефлекторная деятельность временно окажется за­торможенной. Тормозное действие новых раздражителей носит временный характер. Если новые раздражители не сопровож­даются для животного никакими существенными результатами, то впоследствии они делаются нндиферентными и тормозящее их влияние прекращается. Таким образом, подобного рода раздра­жители могут быть названы гаснущими или времен­ными, тормозами в отличие от раздражителей, которые постоянно вызывают торможение.

На основании этого, характеризуя тормозные процессы, И. П. Павлов писал, что тормозные процессы по сравнению с раздражительными лабильнее, так как легче меняются даже под влиянием более слабых посторонних раздражителей.

Чем бы ни характеризовалась деятельность корковой клетки при условном раздражении, она рано или поздно переходит в тор­мозное состояние. «Клетка переходит в тормозное состояние н при подкреплении. Развитие в ней тормозного состояния без под­крепления есть частичный случай более общего отношения. Клетка под влиянием раздражения постоянно, хотя иногда н медленно, стрсмигся к переходу в тормозное состояние Безуслов­ный раздражитель только задерживает этот переход».' Есте­ственно, конечно, рассматривать этот переход в связи с функцио­нальным разрушением клетки при работе. Разрушение надо понимать не в буквальном смысле этого слова, и как падение ре­активности, истощение запасов ее потенциальной энергии.

Но как представить себе случаи, когда отрицательный услов­ный раздражитель сразу вызывает тормозной процесс еще у не работавшей клетки, или почему новые явления действуют на жи­вотное тормозящим образом? Ответить на эти вопросы трудно. Поэтому И. П. Павлов пишет: «Как ни значителен наш экспери­ментальный материал, он явно недостаточен, чтобы составить общее и определенное представление о торможении и об его от­ношении к раздражению»^

' И- П. П а'и л о в, По.пюе собрание сочинений, т. IV, стр. 240, ЮГ)!. 2 Т а .м ж с, стр. 40G.

268

Необходимо указать, что сон—это тоже торможение, Перво­начально И. П. Павлов различал даже три вида торможений:

внешнее, внутреннее и сонное торможение. Затем И. П. Павлов изменил эту точку зрения. «В настоящее время,-- писал И. П. Пан-лов, - после продолжительного собирания фактов и колебаний в предположениях, мы приходим к заключению, что внутреннее торможение и сон — один и тот же процесс, только в первом слу­чае, узколокализованный, так сказать, размельченный, а не сплош­ной — как в обыкновенном сне. -. Нормальный периодический сон наступает вследствие все более и более начинающего преобладать тормозного состояния, связанного с нарастающим истощением органа во всей его массе во время бодрого рабочего периода».'

Таким образом,и в условиях бодрствования отдельные пункты коры головного мозга, находящиеся в торможении, представляют собой участки сонного состояния. «Значит парциальный сон по­стоянно участвует в бодром состоянии животного и именно в тон­чайших соотношениях его с внешним миром. Какой яркий пример применения принципа экономии! Недаром и большие полушария мозга есть высочайший продукт земной природы! И обратно, в сонном состоянии всегда есть бодрые, деятельные пункты в больших полушариях, как бы дежурные, сторожевые пункты. Общеизвестны случаи мельника, хозяина водяной мельницы, про­сыпающегося от прекращения мельничного шума, как бы он крепко не спал; матери, просыпающейся от малейшего шороха больного ребенка, хотя другие, гораздо более сильные раздра­жители не будят её; многих людей, просыпающихся в назначен­ный для себя час, н т. д. Таким образом, никакой противополож­ности между бодрствованием и сном, которую мы обыкновенно привыкли себе представлять, не существует. Все дело сводится только к преобладанию, при известных условиях, то бодрых, то сонных пунктов в массе больших полушарий».2

Здесь мы видим выразительный пример глубочайшего пони­мания физиологических явлений, столь свойственный И. П. Пав­лову, который всюду вскрывает диалектическое единство про­цессов.

Таким образом, по Павлову, сон есть торможение, распро­страняющееся на все полушария и даже ниже—на средний мозг.

Значение торможения в данных случаях определяется восста­новительными процессами. «Явления возбуждения и торможения нам кажутся разными фазами в деятельности клеток коры боль­ших полушарий. За этими клетками надо признать высшую сте­пень реактивности и, следовательно, разрушаемое™.

Эта стремительная функциональная разрушаемость является главным толчком к появлению в клетке особенного процесса тор-

' И. П. II а в.:i о'в. Полипе собрание трудов, т. III, стр. 290—291, изд, Академии наук СССР, 1949. •' Там же, стр. 281—282.

269

можения, экономического процесса, который не только ограничи­вает дальнейшее функциональное разрушение, но и способствует восстановлению истраченного раздражимого вещества».'

Из приведенных примеров различных видов условного и без­условного торможения нетрудно усмотреть, что в некоторых слу­чаях приведенная классификация торможений носит в известной мере искусственный характер. Это объясняется тем, что природа торможения в конечном итоге всюду едина. Павлов указывал, что есть все основания различные виды торможения в их физико-химической основе считать одним и тем же процессом, только возникающим в различных условиях.

Огромное разнообразие постоянно меняющихся условии внеш­ней среды является непременным источником раздражении, по­ступающих в кору головного мозга. Здесь эти раздражения слу­жат причиной возникновения различного рода условных рефлек­сов. «А это делается возможным,—• писал Павлов,— только благодаря тому, что нервная система обладает как механизмами, выделяющими для организма из сложности среды отдельные ее элементы,— анализаторными механизмами, так и механизмами соединяющими, сливающими эти элементы для ор­ганизма в те или другие комплексы — механизмами син­тезирующими. Следовательно, при изучении высшей нерв­ной деятельности, деятельности коры больших полушарий, мы должны встретиться с явлениями как нервного анализа, так и нервного с ни теза к чему мы теперь и приступаем». (разрядка в цитате наша.—П. Г.).2

Далее Павлов пишет, что нервная система всегда представ­ляет собой больший или меньший комплекс анализаторов. К анализатору должны быть отнесены периферические приборы всевозможных афферентных нервов (трансформаторы, из кото­рых каждый превращает в нервный процесс только определенную энергию), сам нерв и клеточные мозговые концы. И. П. Павлов считал, что, например, глазной (зрительный, оптический) анали­затор состоит из периферической части — ретины, затем из зри­тельного нерва и, наконец, из тех мозговых клеток полушарий головного мозга, в которых оканчивается зрительный нерв.

Большие полушария, по Павлову, .состоят из собрания анали­заторов: глазного, ушного, кожного, носового и ротового. Кроме этих анализаторов, воспринимающих явления внешнего мира, как указывает Павлов, надо признать существование еще особых анализаторов, которые имеют целью различать огромный комп­лекс внутренних явлений, происходящих в самом организме. Среди таких анализаторов первоначально был установлен так

' И. П. Павлов, Полное собрание трудов, т. III. стр. 357, 1949. 2 И. П. Павлов, Полное собрание сочинений, т. IV, стр. 122, 1&51.

270

Называемый двигательный анализатор. Большое ко­личество анализаторов внутренней среды было изучено более детально уже после смерти Павлова. Оказалось, что внутренние органы богато снабжены баро-, осмо-, механо- и проприорецеп-торами, которые могут быть объединены под общим названием интерорецепторов.

К. М. Быковым и его сотрудниками было доказано, что при раздражении внутренних органов, иннервируемых вегетативной нервной системой, можно получить условные рефлексы. Эти ус­ловные рефлексы обладают теми же закономерностями, как и экстероцептивные условные рефлексы. Особенностью интероцеп-тивных условных рефлексов является трудность их образования и чрезвычайная стойкость (К. М. Быков и И. Т. Курцин).

Павлов считал, что мы не всегда можем определить, какая часть работы приходится на долю периферического отдела и ка­кая — на долю центрального.

Несомненным является лишь то, что высший и тончайший анализ, на который способно животное, достигается только при помощи больших полушарий головного мозга.

Допавловская физиология, представляющая собой физиоло­гию органов чувств, достигла многого в изучении частных вопро­сов и главным образом физической стороны дела. Но весь этот материал имеет существенный недостаток, свойственный прежней физиологии, так как он в основном построен на субъективных методах исследования.

В допавловской физиологии органов чувств не было включено физиологического изучения анализаторной деятельности коры головного мозга, так как без павловского метода условных реф­лексов невозможно проводить объективное изучение работы ана­лизаторов.

Следует помнить, что анализаторная и синтетическая работа нервной системы тесно между собой переплетаются и по суще­ству не могут быть разъединены. Сам процесс выработки услов­ного рефлекса, по выражению Павлова, «прежде всего есть акт синтеза». А мы уже сообщали выше, что при помощи выработки диференцировочного торможения и происходит в коре процесс наиболее тонкого завершения анализа.

В другом примере — выработки запаздывающего условного рефлекса — анализ разных моментов раздражения осуществ­ляется торможением. Таким образом, образование условных реф­лексов есть явление проторения новых путей, нервного замыка­ния или синтеза, и в то же время это есть процесс высшего ана­лиза. Поэтому А. Г. Иванов-Смоленский обоснованно предлагает говорить об аналитико-синтетической деятельности больших по­лушарий, так как эти два процесса неразрывны.

Если в отношении высшего анализа нет никаких сомнений в том, что он совершается мозговыми клетками концов анализа­торов, то точные механизмы и локализация синтетической

271

нервной деятельности и противоположность аналитпческон остаются до сих пор мало известными.

Применением комплексных раздражителей (сложных услов­ных раздражителей), относящихся к разным анализаторам, было установлено, что можно получить, например, от всего комплекса « явление торможения, а от компонентов, входящих в комплекс,- -положительные рефлексы.

«Как понимать эти факты? - спрашивает Павлов, - каким образом комплекс из одних и тех же раздражителей, действую­щих, следовательно, на одни и те же клетки больших полушарий, мог хронически в один и тот же период времени оказываться различным раздражителем, вызывающим в этих клетках то раз­дражительный процесс, то тормозной? Где могло лежать основа­ние для е