Реферат: Общая характеристика и классификация органов чувств
Общая характеристика и классификация
органов чувств
Органы чувствявляются периферическимичастями анализаторов,осуществляющих связьцентральной нервной системы с внешней и внутренней средой. В каждом анализатореразличают три части: периферическую часть анализатора,где происходит восприятие(рецепция) с помощью особых белков-рецепторов,встроенных и плазмолему клеток, воспринимающихраздражение; промежуточную часть, образованнуюпроводящими путямии подкорковыми образованиями, и центральную часть— участок коры головного мозга, где происходит окончательный анализ и синтез воспринятого ощущения.
В связи с особенностями развития,строения и функции различают три типа органов чувств: кпервому типу относят орган зрения и орган обоняния, которые закладываются вэмбриогенезекак части нервнойпластинки. В основеих строения лежат нейросенсорныерецепторные клетки (первичночувствующие),имеющие дендриты иаксоны. Ко второму типу относят орган вкуса, равновесия ислуха, Эти органы закладываютсяв эмбриогенезе из утолщений эктодермы — плакод. Специализированные эпителиальные клетки (сенсоэпителиальные) этихорганов воспринимают раздраженияи передают нервным клеткам,которые в связи с этим называют вторичночувствующими. К третьему типу органов чувств относится группарецепторных окончаний (например,осязательные, пластинчатые тельца), являющихся периферическими частямисоответствующих анализаторов (осязания, давления и пр.).
Орган зрения—глаз состоитиз глазного яблока, соединенного посредствомзрительногонерва с мозгом, и вспомогательного аппарата,включающего в себя веки, слезный аппарат, поперечно-полосатые глаза двигательные мышцы. В функциональном отношении в глазномяблоке различают три основных аппарата: 1.диоптрический или светопреломляющийаппарат—роговица, жидкость передней камерыглаза, хрусталик жидкость задней камеры глаза и стекловидное тело;2. аккомодационный аппарат— радужная оболочка,ресничное тело с ресничным пояском и3. рецепторный аппарат— сетчатая оболочка. В структуре глазного яблока имеются три оболочки: наружная фиброзная—склера и роговица; сосудистая— средняя с собственно сосудистой оболочкой, ресничным телом и радужкой;и внутренняя(сенсорная)—сетчатая. Также в глазное яблоко входят хрусталик,стекловидное тело и жидкостьпередней и заднейкамер глаза.
Развиваетсяглаз из нескольких источников: зачатков нервной трубки, эктодермы имезенхимы Фиброзная оболочка— наружнаяоболочка глаза, выполняет защитную иопорную функции. Она представленанепрозрачнойсклерой— плотной пластинчатой соединительной тканью, переходящей в передней части глаза в прозрачнуюроговицу. В месте переходасклеры в роговицу имеются небольшие полости, сообщающиеся между собой. Это—шлемов канал—венозный синус склеры.
Сосудистая оболочка-средняя оболочка глаза,основой которойявляется рыхлая соединительная ткань с сосудами и пигментными клетками. Эта оболочка подразделяется на три части: собственно сосудистую оболочку,ресничное тело и радужку.Собственно сосудистая оболочка осуществляеттрофическую роль. В ней различают четыре слоя: надсосудистую пластинку, сосудистую пластинку,врыхлой соединительной ткани которой залегаетмножество артерий,вен ,пигментных клеток, а также отдельные пучкигладких миоцитов: сосудисто-капиллярную пластинкус гемокапиллярами преимущественно синусоидного типаи базальный комплексна границе между сосудистой оболочкой и пигментным слоем сетчатки.
Сетчатка.Еенаружный и внутренний листки развиваютсяиз соответственныхстенок глазного бокала, азрительный нерв образуетсяиз нейритов ганглиозныхклеток сетчатки, пронизывающих глазной стебелек. Хрусталикразвивается из эктодермы. Склера и сосудистая оболочка имеют мезенхимное происхождение.В развитии стекловидного тела и радужки принимают участие мезенхима, сосуды и эмбриональная сетчатка. Мышцы,суживающие ирасширяющие зрачок, имеют нейральное происхождение.
Диоптрическийаппарат глаза—система прозрачных, светопреломляющих сред иструктур. Роговица. В роговице различают пятьслоев: передний эпителий,переднюю пограничнуюпластинку, собственное вещество роговицы,заднюю пограничную пластинку, задний эпителий. Передний эпителий лежит на базальной мембране, представленмногослойным плоским неороговевающим эпителием. Передняя пограничная пластинкаимеет фибриллярное строение. Собственное веществороговицы составляет около 90%всейтолщи роговицы. Оно представленоправильночередующимися и располагающимися под углом соединительно-тканными пластинками, образованнымипараллельно идущими пучками коллагеновых волокон.Между пластинками и внутри них расположены отросчатые клетки типа фибробластов.Эти клетки и соединительно-тканныепластинки погруженыв аморфное вещество, богатое гликозаминогликанами(кератин сульфатами), придающими прозрачностьроговице. В роговице отсутствуют сосуды. Питательные вещества диффундируют вроговицу из переднейкамеры глаза и кровеносных сосудов лимба.Задняя пограничная пластинка представлена коллагеновыми волокнами, погруженными в аморфное вещество. Задний эпителий состоитиз плоских полигональных клеток.
Хрусталикпредставляетсобой двояковыпуклое тело,изменяющее форму во время аккомодации. Он покрытпрозрачной капсулой. Передняя стенка хрусталика состоит из однослойного плоского эпителия клетки которого по направлению кэкватору становятся выше и образуют ростковуюзону хрусталика. Ее новые эпителиальные клетки преобразуются в прозрачные хрусталиковыеволокна, имеющие вид шестиугольнойпризмы и содержащие белок кристаллин. В центральнойчасти хрусталика волокна укорачиваются, теряют ядра и образуют ядро хрусталика. С возрастом наблюдается помутнениехрусталика. В настоящее время разработаны методы создания и пересадки искусственных хрусталиков.
Стекловидное телорасположено между хрусталикоми сетчатой оболочкой и представляет собоймассу прозрачного, студнеобразного вещества, содержащего витреин и гиалуроновую кислоту.
Аккомодационныйаппарат глазас помощью изменения формыхрусталика обеспечивает фокусировку изображения на сетчатке в связи синтенсивностью освещения. Радужная оболочка является производным сосудистойоболочки глаза. В радужке различают пять слоев: передний эпителий,наружный пограничныйслой (бессосудистый), сосудистый слой, внутренний пограничный слой и пигментный эпителий. Радужка осуществляет свою функцию диафрагмы с помощью двух мышц— суживающей и расширяющейзрачок.Ресничное цилиарное тело участвует в акте аккомодации, изменяя кривизну хрусталика. В ресничном теле различаютдве части: внутреннюю— цилиарную корону и наружную— цилиарное кольцо. От цилиарнойкороны по направлению к хрусталику отходятцилиарные отростки, контактирующие с волокнами ресничного пояска— радиально расположеннымипучками нерастяжимых волокон круговой связки. Волокна этойсвязки прикрепляются к капсуле хрусталика.Основой реснитчатого тела является рыхлая соединительная ткань,в которой располагаются в трех взаимноперпендикулярных направлениях гладкие миоциты. Ихсокращение приводит к расслаблению волоконкруговой связки. Хрусталик становится более выпуклым и глаз аккомодируется на более близкоерасстояние
Рецепторныйаппарат глаза. Сетчатка.В сетчатке, имеющей слоистое строение, различают два листка:наружный— пигментный, образованный пигментоцитами,и внутренний, представляющий собой цепь трех радиально расположенныхнейронов: наружного— нейросенсорного светочувствительного нейрона,среднего— ассоциативногобиполярного ивнутреннего— ганглионарного мультиполярного нейрона. Во внутреннем листке сетчатки различают следующие слои: слой палочек и колбочек (дендриты нейросенсорных клеток); наружныйпограничный слой (периферические концы глиоцитов сетчатки); наружный ядерный слой (тела нейросенсорных нейронов); наружный сетчатый слой (синапсыаксонов нейросенсорныхклеток с дендритами вторых, ассоциативных, биполярныхнейронов); внутренний ядерный (тела вторыхассоциативных биполярных нейронов);внутренний сетчатый (синапсы аксонов биполярных нейронов сдендритами ганглиозныхклеток);ганглионарный слой (ядросодержащие части третьих, ганглиозных,мультиполярныхнейронов); слой нервных волокон (аксоны ганглиозныхклеток) и внутренний пограничный слой(внутренние отростки глиоцитов сетчатки). Такимобразом, ядерные и ганглионарныеслои сетчатки соответствуют телам нейронов, сетчатыеслои—синапсам, контактам их отростков. Следуетособое внимание обратить на слой палочек и колбочек.Палочки иколбочкипредставляютсобой периферическиеотростки— дендриты палочковых и колбочковых нейросенсорныхклеток. Каждый отросток состоит из двухчастей: внутреннего и наружного сегментов, соединенных ресничкой. Колбочковые нейросенсорные клетки отличаются от палочковых клеток большим объемом, строением наружного и внутреннего сегментов и зрительным пигментом.Вмембранахдисков (отшнурованныхот плазмолеммы) наружныхсегментов палочек,содержится зрительный пигмент родопсин. Он состоит из белка- опсина и ретиналя-альдегида витамина А. При недостаточностивитамина А дискиразрушаются и наступает“куриная слепота”. В наружных сегментах колбочковыхклеток, и их полудисках(связанных с плазмолеммой)содержится зрительный пигмент— йодопсин. Во внутренних сегментах колбочек(помимо органелл, как и в палочках) имеетсяэллипсоид -липидная капля, окруженная митохондриями. Колбочки являются рецепторами дневного зрения, а палочки—сумеречного. Ресинтезродопсина идет в темноте.
При изучениизадней стенки глаза следует обратить внимание на так называемое слепое пятно— местовыхода зрительного нерваи желтое пятно — место наилучшего виденияглаза. В области слепого пятна или дисказрительного нерва все слои сетчатки отсутствуют, за исключением слоя нервных волокон—аксонов ганглиозных нейронов, которые, перегибаясьвместе, формируют валик, окружающий центральное углубление. Это место выходана внутреннюю поверхность сетчатки сосудов, питающих сетчатую оболочку глаза.Особенностью кровоснабжения является наличие двух сосудистых систем: ретинальной— снабжающей сетчаткуи зрительный нерв, и цилиарной, питающей сосудистуюоболочку, реснитчатое тело и склеру. В области желтого пятна (его углубленныйцентр называется центральной ямкой) все слои сетчатки, кроме наружногоядерного, раздвинуты для прямого хода световых лучей к слою палочек и колбочек.Желтое пятно расположено у заднего конца оси глаза.
Самыйнаружный слой сетчатки представлен пигментным слоем, состоящим из полигональныхклеток, считающихся разновидностью специализированных макрофаговцентральной нервной системы. Пигментоциты содержат меланосомы, фагосомы, микропероксисомы и поэтому участвуют в защитныхреакциях, тормозящихперекисное окисление липидов, атакже в фагоцитозе наружных сегментов фотосенсорныхклеток. Они также участвуют в поглощении90% света, попадаемого в глаз (что понижает распадродопсина), снабжают фоторецепторные клетки ретинолом для биосинтеза родопсина. Такимобразом, обеспечивая фоторецепторный процесс, пигментоциты повышают разрешающую способность глаза.Апикальные отростки пигментоцитовс микроворсинками заходят в следующий глубжерасположенный слой палочек и колбочек. На свету меланосомыперемещаются в апикальные отростки меланоцитов, экранируя палочки, а в темноте меланосомыперемещаются обратно в цитоплазму меланоцитов. На эти процессывлияет гормон меланотропин.
Глаз человека, его сетчатка является инвертированной— луч светасначала проходит все диоптрические средыитолщу сетчатки, чтобы попасть на рецепторныеокончаниянейросенсорныхклеток.
Органобоняния
Органобоняния образуется из обонятельных ямок, отделяющихсяот нервной пластинки. Из клеток стенок обонятельных ямок формируются поддерживающие и базальныеэпителиоциты, а также нейросенсорные обонятельные клетки,располагающиесяв виде эпителиоподобной выстилки в области верхней и средней раковиныносовой полости. Рецепторные, нейросенсорныеклетки имеют короткие периферические отростки-дендритыи длинные центральные— аксоны,составляющие обонятельный нерв, идущий в обонятельныелуковицы. Дистальныечасти периферических отростков обонятельных клеток заканчиваются утолщениями— обонятельными булавами с10—12 подвижными обонятельными ресничками. Поддерживающие клетки с многочисленными микроворсинками отделяютдруг от друга обонятельные клетки и располагаются в виде многорядного эпителиального пласта, Поддерживающие клетки также участвуют в апокриновойсекреции, необходимой для функционирования обонятельных клеток.Базальные клетки служат источником регенерациирецепторныхклеток. Поступающие в полостьноса молекулы пахучихвеществ растворяются в секрете желез,располагающихся в подлежащей рыхлой волокнистойсоединительной ткани обонятельной выстилки. Секретэтих желез, а также поддерживающих клеток, омывает обонятельныереснички. Растворенные в секрете пахучие вещества воспринимаются рецепторными белками,вмонтированными в мембрану рецепторной клетки.
Органвкуса относится ко второму типу органов чувств,содержащих сенсоэпителиальные рецепторные клетки.Орган вкуса представлен вкусовыми почками, располагающимися в многослойном эпителии желобоватых, листовидных и грибовидных сосочков языка. Источником развития вкусовых почек является эмбриональный эпителий сосочков языка. Вкусовая почка имеет овальную форму исостоит из плотно прилегающихдруг к другу40—60 клеток трех типов: рецепторно-вкусовых сенсорныхэпителиоцитов, поддерживающих и базальныхклеток. Вершинапочки сообщаетсяс поверхностью языка припомощи отверстия— вкусовой поры, котораяоткрывается во вкусовую ямку. На апикальном концевкусовой клетки (сенсоэпителиальной) имеются микроворсинки, между которыми выявляется высокая активность фосфатаз, белка,мукопротеидов,адсорбирующих вкусовые вещества. Из подлежащей соединительной ткани во вкусовую почку входят нервные волокна,образующие синапсы на базальных отделах сенсорных эпителиоцитов. Вкусовые вещества,растворенные в слюне, приводят в возбуждение рецепторныесенсорные клетки вкусовых почек, импульсы от которых передаютсяпо нервным путям в следующиезвенья вкусового анализатора
Орган слуха иравновесия (преддверно-улитковый орган)
В состав преддверно-улитковогооргана входят наружное,среднее и внутреннееухо, воспринимающее звуковые, гравитационные, вибрационные стимулы линейных иугловых ускорении.В наружном ухе различают ушную раковину,наружный слуховой проход, барабанную перепонку.Среднее ухо представленобарабанной полостью, слуховыми косточками, слуховой трубой. У млекопитающих ичеловека рецепторныеклетки органа слуха и равновесия располагаютсяво внутреннем ухе в перепончатом лабиринте, ограниченном костным лабиринтом. Приэтом волосковые сенсорные эпителиоциты органа слуха находятся в улитковом лабиринте, в спиральном органеулитки, а рецепторы органа равновесия— ввестибулярном лабиринте— в пятнах мешочков и гребешках полукружных каналов. Впроцессе эмбриогенеза перепончатый лабиринт внутреннегоуха закладывается из парных утолщений эктодермы (слуховые и лабиринтные плакоды). Они погружаются в подлежащую мезенхиму и превращаются в слуховые пузырьки. Дифференцировка слуховых пузырьков приводит к разделению на два зачатка— органа равновесия и органа слуха.Одновременно слуховой пузырек контактирует с эмбриональным слуховым нервнымганглием, который также делится на две части—ганглий преддверия и ганглий улитки.
Спиральный орган. Органслуха. Улитковый канал перепончатого лабиринта представляет собой спиральный,слепо заканчивающийся мешок, заполненный эндолимфой и окруженный снаружи перилимфой. На поперечном разрезе он имеет формутреугольника с верхнемедиальной стенкой в виде вестибулярноймембраны, наружной— сосудистой полоской и нижней базилярной пластинкой.Вестибулярная мембрана— это тонкофибриллярная соединительно-тканнаяпластинка, покрытая однослойным плоским эпителиемсо стороны эндолимфы и эндотелиемсо стороны перилимфы. Наружная стенка,образована спиральной связкой, покрытой сосудистой полоскойс многорядным эпителиеми гемокапиллярами,нижняя стенка— это базилярная пластинка,с расположенным на ней спиральным органом,находится в основании улиткового канала междуспиральной костнойпластинкой и спиральной связкой. В базилярной пластинке различают три части: базальную мембрану дляэпителия спирального органа, тонкофибриллярныенепрерывные коллагеновые волокна (“струны”)и плоские клетки мезенхимногогенеза состороны барабанной лестницы. Утолщение надкостницы спиральной костной пластики образуют лимбо-соединительнотканноеобразование. Поверхность и выемка (бороздка) лимба покрыта эпителиеми ограничена двумя губами: нижней— барабаннойи верхней— вестибулярной. От последней отходитпокровная мембрана желатинознойконсистенции,нависающая над волосковыми клетками.Под лимбом в основании спиральнойкостной пластинки расположен спиральный ганглийс биполярными нейронами.
Спиральный орган,воспринимающий звуки, состоит из сенсорных и поддерживающих,опорных клеток. Среди обеих групп различают внутренниеи наружные клетки. Внутренние сенсорные клетки— эпителиоциты, имеющие кувшинообразную форму с расширенным основанием, лежат в одинряд. Апикальная часть этих клеток покрытакутикулой с короткими подвижными и уплотненнымимикроворсинками (волосками)— стереоцилиями. Наружные волосковыеклетки имеют цилиндрическую форму с округлым основанием. Они такженесут на своей апикальной поверхности кутикулярную пластинкусо слуховыми волосками — стереоцилиями,Наружныеволосковые клетки лежат в три параллельных ряда, а в верхних завитках улитки их может быть4—5 рядов.Наружные волосковые клетки значительно чувствительнее к звукам большойинтенсивности, чем внутренние. Цитоплазма сенсорных клеток богата окислительными ферментами, монофосфоэстеразой, содержитРНК, Наружные сенсорные эпителиоциты содержат многогликогена, вих стереоцилиях обнаружена ацетилхолинэстераза.Своими основаниями волосковые клетки расположены во вдавлениях,образованных телами подлежащих опорных поддерживающих, фаланговых клеток. Если наружные и внутренние волосковые эпителиоцитырасполагаются на соответствующихопорных. фаланговых клетках, тоопорные клетки лежат на базальной мембране.В их цитоплазмеимеются тонофибриллы, Вспиральном органена базальной мембранерасположена ещеодна разновидность опорных клеток— столбовые эпителиоциты внутренние (обращенныеот туннеля климбу) и наружные(обращенные от туннеля к сосудистой полоске), которые, соприкасаясьсвоими вершинами, образуют внутренний туннель, заполненный эндолимфой. Через туннель проходят безмякотныенервные волокна, идущиеот нейронов спирального ганглия к сенсорнымклеткам. Терминалидендритов биполярныхнейронов спиральногоганглия подходят к основаниям сенсорных клеток и образуют синапсы. На базилярной мембранеэтого органа рядом с наружными фаланговымирасполагаются наружные пограничные эпителиоциты, богатые гликогеном. Эти клетки выполняюттрофическую функцию. Латеральнееих, также на базальной мембране,находятся наружные поддерживающие эпителиоциты— клетки кубической формы, которые постепенно переходят в эпителий,выстилающий сосудистую полоску.
Звуковыевоздействия с барабанной перепонки передаютсяна молоточек, наковальню и стремечко, а затем через овальное окно на перелимфу. базилярную ипокровную мембраны. Приэтом происходитотклонение стереоцилий и возбуждениерецепторныхклеток. Ацетилхолин, содержащийсяв эндолимфе, взаимодействуетс холинрецепторным белком, вмонтированным в мембраны стереоцилий, а также с ацетилхолинэстеразой. Последняя разрушает ацетилхолин. Это приводит квозникновению микрофонного эффекта. Далее афферентные нервные окончания биполярных нейронов спирального ганглия несут импульсы в вышележащие отделы слухового анализатора.
Орган равновесия.Вестибулярная часть перепончатого лабиринта.В вестибулярной части перепончатого лабиринтарасположенырецепторыоргана равновесия. Он состоит из двух мешочков— сферического и эллиптического, сообщающихся при помощи узкогоканала и связанных с тремя полукружными каналами.В местах соединения каналов с эллиптическиммешочком (маточка) имеется расширение—ампулы. В ампулах и мешочках располагаются чувствительные (сенсорные) клетки. Вмешочках эти участки называются пятнами(макулами), а в ампулах— гребешками (кристами). Пятнамешочков представлены эпителием, расположенным на базальной мембране исостоящим из сенсорных и опорных клеток. Поверхность эпителияпокрыта особой студенистой отолитовоймембраной со статокониями. Статоконииили отолиты состоят из кристаллов карбонатакальция.
Волосковыесенсорныеклетки по строению подразделяются на два типа. Один из них—грушевидные эпителиоциты с широким основанием, к которым примыкают нервныеокончания в виде чаши. Клетки второго типа—столбчатые,имею призматическую форму, у их основания находятсяточечные нервные окончания. На наружной поверхности этих клеток имеетсякутикула, от которой отходят60—80 неподвижныхволосков — стереоцилийи одна подвижная ресничка — киноцилия,контактирующие с отолитовоймембраной. При смещеникиноцилий в сторону стереоцилий клеткавозбуждается, а если движение направлено в противоположную сторону, топроисходит торможение клетки. Полученные через афферентные синапсы импульсы передаются через вестибулярный нерв всоответствующие части вестибулярного анализатора. Поддерживающие клетки располагаются между сенсорными. Они отличаютсяовальными темными ядрами, имеют микроворсинки ибольшое количество митохондрий. Пятна воспринимают гравитацию (сила тяжести),линейные ускорения, а макула сферического мешочкак тому же воспринимает и вибрационные колебания.
Ампулярныегребешки (кристы).Они находятсяв ампулярныхрасширениях полукружных каналов. Ампулярные гребешкисостоят из таких же сенсорных и поддерживающих эпителиоцитов, каки пятна. Апикальная часть этих клеток окружена желатинообразным прозрачным куполом, лишенным полости. В этот купол входят волоскисенсорных клеток. Ампулярныегребешки воспринимают угловые ускорения(повороты тела и головы). Нервные волокна, разветвляющиеся вокруг волосковых клеток гребешков ампул и пятен, принадлежатбиполярным чувствительным нейронам, находящимся в вестибулярном ганглии.Центральные отростки клеток ганглия направляютсявпродолговатый мозг и заканчиваются на клетках вестибулярныхядер. От этих клеток импульс поступает далее в вышележащие отделы анализатора.