Реферат: Физикохимия проницаемости биологических мембран
Московская Медицинская Академия им. И. М. Сеченова
Кафедра Общей Химии />
Реферат
Тема: Физико-химия проницаемости биологическихмембран
Руководитель:С. В. Кондрашев.
Студент: Иван Корноухов
66группа 1 курса МПФ
2000 год.
Физико-химияпроницаемости биологических мембранПлан реферата:
I. Основныефакты о строении клеточной мембраны.… стр. 2
1.1. Мембраны(общая характеристика). Липиды мембран.… стр. 2
1.2. Белкимембран.… стр.3
1.3. Углеводымембран.… стр. 4
1.4. Свойствамембран.… стр. 5
II. Переносмолекул через мембрану.… стр. 5
2.1. Пассивныйтранспорт. Простая диффузия.… стр. 5
2.2. Облегченнаядиффузия.… стр. 7
2.3. Принципыработы белка-переносчика.… стр. 7
2.4. Фильтрация.… стр.10
2.5. Активныйтранспорт. ( Na + K )-насос.… стр. 10
2.6. Роль( Na + K )-насоса в поддержании допустимого
осмотическогодавления в клетке.… стр. 11
2.7. Транспортза счет ионных градиентов. Симпорт, антипорт.… стр. 12
2.8. Транспорт,путем векторого переноса групп.… стр. 12
2.9. Сквознойтранспорт веществ через клетки кишечника.… стр. 12
2.10. Обменники.Регулировка pH.… стр. 13
2.11. Взаимодействиенекоторых гормонов с клеткой.… стр. 13
2.12. Ионныеканалы.… стр.13
III. Заключение.… стр.17
IV. Списокиспользованной литературы.… стр. 18
Основные факты о строении клеточной мембраны.1.1. К клеточным мембранам относятся плазмолемма, кариолемма,мембраны митохондрий, ЭПС, аппарата Гольджи, лизосом, пероксисом. Общей чертойвсех мембран клетки является то, что они представляют собой тонкие (6-10 нм)пласты липопротеиновой природы, (липиды в комплексе с белками). Основнымихимическими компонентами клеточных мембран являются липиды (40%) и белки (60%);кроме того, во многих мембранах обнаружены углеводы (5-10%). Плазматическая мембранна окружаеткаждую клетку, определяет ее размер и обеспечивает сохранение различий между содержимым клетки и внешней средой. Мембрана служитвысокоизбирательным фильтром и отвечает за активный транспорт веществ, тоесть, поступление в клетку питательных веществ и вывод наружу вредных продуктовжизнедеятельности. Наконец, мембрана ответственна за восприятие внешнихсигналов, позволяет клетке реагировать на внешние изменения. Все биологическиемембраны представляют собой ансамбли липидных и белковых молекул, удерживаемыхвместе с помощью нековалентных взаимодействий.
Основу любой молекулярной мембраны составляют молекулылипидов, образующих бислой. К липидам относится большая группа органических веществ, обладающихплохой растворимостью в воде (гидрофобность) и хорошей растворимостью ворганических растворителях и жирах (липофильность). Состав липидов в разныхмембранах неодинаков. Например, плазматическая мембрана, в отличие от мембранэндоплазматической сети и митохондрий обогощена холестерином. Характернымипредставителями липидов, встречающихся в клеточных мембранах, являютсяфосфолипиды (глицерофосфатиды), сфингомиелины и из стероидных липидов –холестерин.
Особенностью липидов является разделение их молекул на двефункционально различные части: гидрофобные неполярные, не несущие зарядов(«хвосты»), состоящие из жирных кислот, и гидрофильные, заряженные полярные«головки». Это определяет способность липидов самопроизвольно образовыватьдвухслойные (билипидные) мембранные структуры толщиной 5-7 нм.
Первыеопыты, подтверждающие это, были проведены в 1925 году. Формирование бислоя является особым свойством молекул липидов и реализуется даже вне клетки.Важнейшие свойства бислоя: — способность к самосборке — текучесть — ассиметричность.
1.2. Хотя основные свойства биологических мембран определяются свойствами липидного бислоя, но большинство спецефическихфункций обеспечивается мембранными белками. Большинство из них пронизываютбислой в виде одиночной альфа-спирали, но есть и такие, которые пересекают егонесколько раз. Многиемембранные белки состоят из двух частей – участков, богатых полярными (несущимизаряд) аминокислотами: глицином, аланином, валином, лейцином. Такие белки влипидных слоях мембран располагаются так, что их неполярные концы как быпогружены в «жирную» часть мембраны, где находятся гидрофобные участки липидов.Полярная (гидрофильная) же часть этих белков взаимодействует с головкамилипидов и обращена в сторону водной фазы. Эти белки как бы пронизывают мембрану,их называют интегральными белками мембран. Кроме интегральных белков,существуют белки, частично встроенные в мембрану – полуинтегральные ипримембранные, не встроенные в билипидный слой. По биологической роли белкимембран можно разделить на белки-ферменты, белки-переносчики, рецепторные иструктурные белки. Спомощью белков осуществляется транспорт через мембрану многих веществ. Многиеиз примембранных белков связаны нековалентными взаимодействиями странсмембранными белками, но есть и такие, которые имеют ковалентную связь смолекулами липидов. Большинство мембранных белков, так же как и липидов,способны свободно перемещаться в плоскости мембраны. Известно два видадвижения белков и липидов в мембране – это так называемые латеральная диффузияи флип-флоп. Латеральная диффузия – это хаотическое тепловое перемещен иемолекул липидов и белков в плоскости мембраны. Флип-флоп – это диффузия молекулмембранных фосфолипидов поперек мембраны, но он происходит гораздо реже, чемлатеральная диффузия. Известно, что одна молекула липида совершает флип-флопраз в две недели, в то время, как та же молекула диффундирует в плоскостилипидного слоя за 1 секунду на расстояние равное длине большой бактериальнойклетки.
1.3.Углеводымембран- это полисахаридные и олигосахаридные цепи, ковалентно присоединенные кмембранным липидам и белкам. Такие вещества называютсясоответственно гликолипидами и гликопротеидами. Углеводы всегдараспологаются на той стороне мембраны, которая не контактирует с цитозолем. То есть, на внешних (плазматических) мембранах они присоединяются снаружиклетки. Функция углеводов клеточной поверхности пока неизвестна, нопредставляется вероятным, что некоторые из них принимают участие в процессахмежклеточного узнавания.
1.4. Какбы ни было велико различие между мембранами по количеству и составу их липидов,белков и углеводов, мембраны обладают рядом общих свойств, определяемых ихосновной структурой. Все мембраны являются барьерными структурами, резкоограничивающими свободную диффузию веществ между цитоплазмой и средой, с однойстороны, и между матриксом и содержимым мембранных органелл, с другой.Особенность же специфических функциональных нагрузок каждой мембраныопределяется свойствами и особенностями белковых компонентов, большая часть изкоторых представляет собой ферменты или ферментные системы. Большую роль вфункционировании мембран играют гликолипиды и гликопротеиды надмембранногослоя.
2. Перенос молекул через мембрану.2.1.Так как внутренняя часть липидного слоя гидрофобна, он представляет собойпрактически непроницаемый барьер для большинства полярных молекул. Вследствиеналичия этого барьера, предотвращается утечка содержимого клеток, однако из-заэтого клетка была вынуждена создать специальные механизмы для транспорта растворимыхв воде веществ через мембрану. Перенос малых водорастворимых молекул осуществляется при помощи специальных транспортных белков. Это особыетрансмембранные белки, каждый из которых отвечает за транспорт определенныхмолекул или групп родственных молекул.
Вклетках существуют также механизмы переноса через мембрану макромолекул (белков) и даже крупных частиц. Процесспоглощения макромолекул клеткой называется эндоцитозом. В общих чертах механизмего протекания таков: локальные участки плазматической мембраны впячиваются изамыкаются, образуя эндоцитозный пузырек, затем поглощенная частица обычнопопадает в лизосомы и подвергается деградации.
/>Пассивный транспорт
Простая диффузия Облегченная диффузия Фильтрация Осмос Через липидный бислой С подвижным переносчиком Через белковую пору Через поры в липидном бислое С фиксированным переносчикомПассивныйтранспорт – это перенос веществ из мест с большим значением электрохимическогопотенциала к местам с его меньшим значением.
Приопытах с искусственными липидными бислоями было установлено, что чем меньшемолекула и чем меньше она образует водородных связей, тем быстрее онадифундирует через мембрану. Итак, чем меньше молекула и чем более онажирорастворима (гидрофобна или неполярна), тем быстрее она будет проникатьчерез мембрану. Диффузия веществ через липидный бислой вызывается градиентомконцентрации в мембране. Через липидные и белковые поры сквозь мембранупроникают молекулы нерастворимых в липидах веществ и водорастворимые гидратированныеионы (окруженные молекулами воды). Малые неполярные молекулы легко растворимы ибыстро диффундируют. Незаряженные полярные молекулы при небольших размерахтакже растворимы и диффундируют. Важно, что вода очень быстро проникает через липидный бислой несмотря на то, что она относительно нерастворима вжирах. Это происходит из-за того, что ее молекула мала и электрическинейтральна.
Осмос– преимущественное движение молекул воды через полупроницаемые мембраны(непроницаемые для растворенного вещества и проницаемые для воды) из мест сменьшей концентрацией растворенного вещества в места с большей концентрацией.Осмос – по сути дела, простая диффузия воды из мест с ее большей концентрацией,в места с меньшей концентрацией воды. Осмос играет большую роль во многихбиологических явлениях. Явление осмоса обусловливает гемолиз эритроцитов вгипотонических растворах.
Итак, мембраны могут пропускать воду и неполярные молекулы за счет простой диффузии.
2.2.Но клетке необходимо обеспечить транспортировку таких веществ как сахара,аминокислоты, нуклеотиды, а также многих других полярных молекул. Как ужеговорилось, за перенос подобных веществ ответственны специальные мембранныетранспортные белки. Такой вид пассивного транспорта называется облегченнойдиффузией. Каждый из них предназначен для определенного класса молекул а иногдаи для определенной разновидности молекул. Первые доказательстваспецефичности транспортных белков были получены, когда обнаружилось, чтомутации в одном гене у бактерий приводят к потере способности транспортироватьопределенные сахара через плазматическую мембрану. У человека есть болезньцистинурия, при которой отсутствует способность транспортировать некоторыеаминокислоты, в частности цистин, из мочи или кишечника в кровь, — врезультате в почках образуются цистиновые камни. Все изученные транспортные белки являются трансмембранными белками, полипептидная цепь которыхпересекает липидный бислой несколько раз. Все они обеспечивают переносмолекул через мембрану, формируя в ней сквозные проходы. Если молекула незаряжена, то направление ее диффузии определяется разностью концентраций по обеим сторонам мембраны или градиентом концентрации. В то же время нанаправление движения заряженной молекулы будет влиять еще и разностьпотенциалов на сторонах мемраны или мембранный потенциал (обычно внутренняясторона мембраны заряжена отрицательно относительно наружной). Учитываяконцентрационный и электрический градиенты, многие белки-переносчики позволяютрастворенным веществам проходить через мембраны только пассивно, то есть, внаправлении электрохимического градиента.
2.3.Рассмотрим подробнее работу белка переносчика, обеспечивающего пассивныйтранспорт веществ через клеточную мембрану. Процесс, с помощью которогобелки-переносчики связывают и транспортируют растворенные молекулы, напоминаетферментативную реакцию. В белках-переносчиках всех типов имеются участкисвязывания для транспортируемой молекулы. Когда белок насыщен, скоростьтранспортировки максимальна. Связывание может быть блокируемо как конкурентнымиингибиторами, (конкурирующими за тот же участок связывания), так и неконкурентными ингибиторами, связывающимися в другом месте и влияющими наструктуру переносчика. Молекулярный механизм работы белков переносчиков пока неизвестен. Предполагается, что они переносят молекулы, претерпевая обратимыеконформационные изменения, которые позволяют их участкам связываниярасполагаться попеременно то на одной, то на другой стороне мембраны. Наданной схеме представлена модель, показывающая, как конформационные изменения вбелке могли бы обеспечить облегченную диффузию растворенного вещества. Белок переносчик может состоять в двух конформационных состояниях «пинг»и «понг». Переход между ними осуществляется случайным образом иполностью обратим. Однако, вероятность связывания молекулы транспортируемоговещества с белком гораздо выше в состоянии «пинг». Поэтому молекул,перемещенных в клетку, будет гораздо больше чем тех, которые ее покинут. Происходит транспорт вещества по электрохимическому градиенту.
Некоторыетранспортные белки просто переносят какое-либо растворенное вещество с однойстороны мембраны на другую. Такой перенос называется унипортом. Другие белкиявляются контранспортными системами. В них устанавливаются следующиезакономерности:
а)перенос одного вещества зависит от одновременного (последовательного) переносадругого вещества в том же направлении (симпорт).
б)перенос одного вещества зависит от одновременного (последовательного) переноса другого вещества в противоположном направлении (антипорт).
Например,большинство животных клеток поглощает глюкозу из внеклеточной жидкости, гдеее концентрация высока путем пассивного транспорта осуществляемого белком, который работает как унипорт. В то же время, клетки кишечника и почек поглощаютее из люменального пространства кишечника и из почечных канальцев, где ееконцентрация очень мала, с помощью симпорта глюкозы и ионов Na.
Разновидностьюоблегченной диффузии является транспорт с помощью неподвижных молекулпереносчиков, фиксированных определенным образом поперек мембраны. При этоммолекула переносимого вещества передается от одной молекулы переносчика кдругой, как по эстафете.
Примеромбелков-переносчиков может служить валиномицин – переносчик ионов калия.Молекула валиномицина имеет форму манжетки, устланной внутри полярнымигруппами, а снаружи – неполярными.
Всилу особенности своего химического строения валиномицин способен образовыватькомплекс с ионами калия, попадающими внутрь молекулы – манжетки, и с другойстороны, валиномицин растворим в липидной фазе мембраны, так как снаружи егомолекула неполярна. Молекулы валиномицина, оказавшиеся у поверхности мембраны,могут захватывать из окружающего раствора ионы калия. Диффундируя в мембране,молекулы переносят калий через мембрану, и некоторые из них отдают ионы враствор по другую сторону мембраны. Таким образом и происходит перенос ионакалия через мембрану валиномицином.
Отличияоблегченной диффузии от простой:
1) переносвещества с участием переносчика происходит значительно быстрее;
2) облегченнаядиффузия обладает свойством насыщения: при увеличении концентрации с однойстороны мембраны плотность потока вещества возрастает лишь до некоторогопредела, когда все молекулы переносчика уже заняты;
3) приоблегченной диффузии наблюдается конкуренция переносимых веществ в тех случаях,когда переносчиком переносятся разные вещества; при этом одни веществапереносятся лучше, чем другие, и добавление одних веществ затрудняет транспортдругих; так из сахаров глюкоза переносится лучше, чем фруктоза, фруктоза лучше,чем ксилоза, а ксилоза лучше, чем арабиноза и. т. д.;
4) естьвещества, блокирующие облегченную диффузию – они образуют прочный комплекс смолекулами переносчика, например, флоридзин подавляет транспорт сахаров черезбиологическую мембрану.
2.4.Фильтрацией называется движение раствора через поры в мембране под действиемградиента давления. Она играет важную роль в процессах переноса воды черезстенки кровеносных сосудов.
Итак,мы рассмотрели основные виды пассивного транспорта молекул через биологическиемембраны.
2.5.Часто бывает необходимым обеспечить перенос через мембрану молекул против ихэлектрохимического градиента. Такой процесс называется активным транспортом иосуществляется белками-переносчиками, деятельность которых требует затрат энергии. Если связать белок-переносчик с источником энергии, можно получитьмеханизм, обеспечивающий активный транспорт веществ через мембрану. Одним изглавных источников энергии в клетке является гидролиз АТФ до АДФ и фосфата. Наэтом явлении основан важный для жизнедеятельности клетки механизм (Na +K)-насос. Он служит прекрасным примером активного транспорта ионов. Концентрация K внутри клетки в 10-20 раз выше, чем снаружи. Для Na картинапротивоположная. Такую разницу конценраций обеспечивает работа (Na +K)-насоса, который активно перекачивает Na из клетки, а K в клетку. Известно, что на работу (Na + K)-насоса тратится почти треть всей энергии необходимойдля жизнедеятельности клетки. Вышеуказанная разность концентраций поддерживается со следующими целями:
1)Регулировка объема клеток за счет осмотических эффектов.
2)Вторичный транспорт веществ (будет рассмотрен ниже).
Опытнымпутем было установлено, что:
а)Транспорт ионов Na и K тесно связан с гидролизом АТФ и не можетосуществляться без него.
б)Na и АТФ должны находиться внутри клетки, а K снаружи.
в)Вещество уабаин ингибирует АТФазу только находясь вне клетки, где онконкурирует за участок связывания с K. (Na + K)-АТФаза активно транспортируетNa наружу а K внутрь клетки. При гидролизе одной молекулы АТФ три иона Naвыкачиваются из клетки а два иона K попадают в нее.
1)Na связывается с белком.
2)Фосфорилирование АТФазы индуцирует конформационные изменения в белке, врезультате чего:
3)Na переносится на внешнюю сторону мембраны и высвобождается.
4)Связывание K на внешней поверхности.
5)Дефосфорилирование.
6)Высвобождение K и возврат белка в первоначальное состояние.
Повсей вероятности в (Na + K)-насосе есть три участка связывания Na и дваучастка связывания K. (Na + K)-насос можно заставить работать в противоположном направлении и синтезировать АТФ. Если увеличитьконцентрации ионов с соответствующих сторон от мембраны, они будут проходитьчерез нее в соответствии со своими электрохимическими градиентами, а АТФбудет синтезироваться из ортофосфата и АДФ с помощью (Na + K)-АТФазы.
2.6.Если бы у клетки не существовало систем регуляции осмотического давления, то концентрация растворенных веществ внутри нее оказалась бы больше их внешнихконцентраций. Тогда концентрация воды в клетке была бы меньшей, чем ееконцентрация снаружи. Вследствие этого, происходил бы постоянный приток воды вклетку и ее разрыв. К счастью, животные клетки и бактерии контролируютосмотическое давление в своих клетках с помощью активного выкачиваниянеорганических ионов таких как Na. Поэтому их общая концентрация внутри клеткиниже чем снаружи. Клетки растений имеют жесткие стенки, которые предохраняютих от набухания. Многие простейшие избегают разрыва от поступающей внутрьклетки воды с помощью специальных механизмов, которые регулярно выбрасываютпоступающую воду.
2.7.Другим важным видом активного транспорта является активный транспорт с помощьюионных градиентов. Такой тип проникновения через мембрану осуществляютнекоторые транспортные белки, работающие по принципу симпорта или антипорта с какими-нибудь ионами, электрохимический градиент которых достаточно высок. В животных клетках контранспортируемым ионом обычно является Na. Егоэлектрохимический градиент обеспечивает энергией активный транспорт другихмолекул. Для примера рассмотрим работу насоса, который перекачивает глюкозу.Насос случайным образом осциллирует между состояниями «пинг» и «понг». Na связывается с белком в обоих его состояниях и приэтом увеличивает сродство последнего к глюкозе. Вне клетки присоединение Na, а значит и глюкозы, происходит чаще чем внутри. Поэтому глюкоза перекачиваетсяв клетку. Итак, наряду с пассивным транспортом ионов Na происходит симпортглюкозы. Строго говоря, необходимая энергия для работы этого механизма запасается в ходе работы (Na + K)-насоса в виде электрохимического потенциалаионов Na. У бактерий и растений большинство систем активного транспортатакого вида используют в качестве контранспортируемого иона ион H. К примеру, транспорт большей части сахаров и аминокислот в бактериальные клеткиобусловлен градиентом H.
2.8.Один из самых интересных способов активного транспорта состоит в том, чтобыкаким-либо образом удержать внутри клетки молекулу, вошедшую туда всоответствии со своим электрохимическим потенциалом. Так, некоторые бактериифосфорилируют молекулы отдельных сахаров, в результате чего они заряжаются и немогут выйти обратно.Такой вид транспорта называется векторным переносом групп.
2.9.Для сквозного транспорта веществ через клетку существуют особые механизмы. Например, в плазматической мембране клеток эпителия кишечникабелки-переносчики распределены ассиметрично. Благодаря этому, обеспечивается транспорт глюкозы сквозь клетку во внеклеточную жидкость откуда она поступает в кровь. Глюкоза проникает в клетку с помощьюсимпорта, контранспортным ионом в котором является Na, и выходит из неепутем облегченной диффузии с помощью другого транспортного белка.
2.10.Рассмотрим некоторые дополнительные функции транспортеров работающих попринципу антипорта. Почти все клетки позвоночных имеют в составе своейплазматической мемраны (Na + H) переносчик-обменник. Этот механизм регулируетpH внутри клетки. Вывод ионов H из клетки сопряжен с транспортировкой в нееионов Na. При этом увеличивается значение pH внутри клетки. Такой обменникимеет особый регуляторный участок, который активизирует его работу приуменьшении pH. Наряду с этим, у многих клеток есть механизм, обеспечивающий обратный эффект. Это (Cl + HCO)-обменник, который уменьшает значение pH.
2.11.Одним из самых интересных примеров транспорта веществ через биологические мембраныявляется взаимодействие гормонов с клеткой. Как известно, гормонами называютспецефические химические соединения, которые оказывают значительное влияние напроцессы обмена веществ и функционирование органов. В отличие от ферментовили витаминов гормоны не изменяют скорость отдельных реакций, а существенновлияют на некие фундаментальные процессы в организме, которые затем сказываются на самых различных сторонах жизнедеятельности организма.
Некоторыевиды гормонов проникают в клетку и регулируют в ней синтез информационныхРНК. Другие гормоны, называемые пептидными (инсулин, гормон роста) взаимодействуют со специальными мембранными белками, которые, в свою очередь,продуцируют в клетке вещества, влияющие на некоторые происходящие в ней процессы.
2.12.Модель возбудимой мембраны предполагает регулируемый перенос ионов калия инатрия через мембрану. Однако, непосредственный переход иона через липидныйбислой весьма затруднен, поэтому плотность потока ионов была бы очень мала,если бы ион проходил непосредственно через липидную фазу мембраны. Это и ряддругих соображений дали основание считать, что в мембране должны быть некоторыеспециальные структуры – проводящие ионы. Такие структуры были найдены и названыионными каналами. Подобные каналы выделены из различных объектов:плазматической мембраны клеток, постсинаптической мембраны мышечных клеток идругих объектов. Известны также ионные каналы, образованные антибиотиками.
Основныесвойства ионных каналов:
1) селективность;
2) независимостьработы отдельных каналов;
3) дискретныйхарактер проводимости;
4) зависимостьпараметров каналов от мембранного потенциала.
Рассмотрим их по порядку.
1. Селективностьюназывают способность ионных каналов избирательно пропускать ионы какого-либоодного типа.
Еще в первых опытах нааксоне кальмара было обнаружено, что ионы натрия и калия по-разному влияют намембранный потенциал. Ионы калия меняют потенциал покоя, а ионы натрия — потенциал действия.
Измерения показали, чтоионные каналы обладают абсолютной селективностью по отношению к катионам(катион-селективные каналы), либо к анионам (анион-селективные каналы). В то жевремя через катион-селективные каналы способны проходить различные катионыразличных химических элементов, но проводимость мембраны для неосновного иона,а значит и ток через нее, будет существенно ниже, например, для натриевогоканала калиевый ток через него будет в 20 раз меньше. Способность ионногоканала пропускать различные ионы называется относительной селективностью ихарактеризуется рядом селективности — соотношением проводимостей канала дляразных ионов, взятых при одной концентрации.
2. Независимость работыотдельных каналов. Прохождение тока через отдельный ионный канал не зависит оттого, идет ли ток через другие каналы. Например, калиевые каналы могут бытьвключены или выключены, но ток через натриевые каналы не меняется. Влияниеканалов друг на друга происходит опосредованно: изменение проницаемостейкаких-либо каналов (например натриевых) меняет мембранный потенциал, а уже онвлияет на проводимости прочих ионных каналов.
3. Дискретный характерпроводимости ионных каналов. Ионные каналы представляют собой субъединичныйкомплекс белков, пронизывающий мембрану. В центре его существует трубка, сквозькоторую могут проходить ионы. Количество ионных каналов на 1 мкм поверхностимембраны определяли с помощью радиоактивно-меченного блокатора натриевыхканалов — тетродотоксина. Известно, что одна молекула ТТХ связывается только с одним каналом. Тогда измерение радиоактивности образца с известной площадьюпозволило показать, что на 1 мкм аксона кальмара находится около 500 натриевыхканалов. Впервые это было обнаружено в 1962 г. в исследованиях проводимостибислойных липидных мембран (БЛМ) при добавлении в раствор, омывающий мембрану,микроколичеств некоторого вещества, индуцировавшего возбуждение. На БЛМподавали постоянное напряжение и регистрировали ток. Запись тока во времениимела вид скачков между двумя проводящими состояниями.
Результаты экспериментоввыполненных на различных ионных каналах показали, что проводимость ионногоканала дискретна и он может находиться в двух состояниях: открытом илизакрытом. Выбросы тока обусловлены одновременным открытием 2-х или 3-х каналов.Переходы между состояниями ионного канала происходят в случайные моментывремени и подчиняются статистическим закономерностям. Нельзя сказать, чтоданный ионный канал откроется именно в этот момент времени. Можно лишь сделатьутверждение о вероятности открывания канала в определенном интервале времени.
Ионные каналы описываютхарактерными временами жизни открытого и закрытого состояний.
4. Зависимость параметров канала отмембранного потенциала. Ионные каналы нервных волокон чувствительны кмембранному потенциалу, например натриевый и калиевый каналы аксона кальмара.Это проявляется в том, что после начала деполяризации мембраны соответствующиетоки начинают изменяться с той или иной кинетикой. На языке «ионныхканалов» этот процесс происходит следующим образом. Ион-селективный каналимеет так называемый «сенсор» -некоторый элемент своей конструкции,чувствительный к действию электрического поля (см. рисунок). При изменениимембранного потенциала меняется величина действующей на него силы, в результатеэта часть ионного канала перемещается и меняет вероятность открывания или закрывания«ворот» -своеобразных заслонок, действующих по закону «все илиничего».
Структураионного канала
Ион-селективный каналсостоит из следующих частей (см. рисунок): погруженной в бислой белковой части,имеющей субъединичное строение; селективного фильтра, образованногоотрицательно заряженными атомами кислорода, которые жестко расположены наопределенном расстоянии друг от друга и пропускают ионы только определенногодиаметра; воротной части.
«Ворота»ионного канала управляются мембранным потенциалом и могут находиться как взакрытом состоянии (штриховая линия), так и в открытом состоянии (сплошнаялиния). Нормальное положение ворот натриевого канала -закрытое. Под действиемэлектрического поля увеличивается вероятность открытого состояния, ворота открываютсяи поток гидратированных ионов получает возможность проходить сквозь селективныйфильтр.
Если ион«подходит» по диаметру, то он сбрасывает гидратную оболочку ипроскакивает на другую сторону ионного канала. Если же ион слишком велик подиаметру, как например, тетраэтиламмоний, он не в состоянии пролезть сквозьфильтр и не может пересечь мембрану. Если же, напротив, ион слишком мал, то унего возникают сложности в селективном фильтре, на сей раз связанные струдностью сбросить его гидратную оболочку. У «подходящего» ионасброшенная вода замещается на связи с атомами кислорода, расположенными вфильтре, у «неподходящего» иона стерическое соответствие хуже.Поэтому ему труднее пройти через фильтр и проводимость канала для него ниже.
Блокаторы ионных каналовлибо не могут пройти сквозь него, застревая в фильтре, либо, если это большиемолекулы как ТТХ, они стерически соответствуют какому-либо входу в канал. Таккак блокаторы несут положительный заряд, их заряженная часть втягивается вканал к селективному фильтру как обычный катион, а макромолекула закупориваетего.
Таким образом, измененияэлектрических свойств возбудимых биомембран осуществляется с помощью ионныхканалов. Это белковые макромолекулы, пронизывающие липидный бислой, которыемогут находиться в нескольких дискретных состояниях. Свойства каналов,селективных для ионов калия, натрия и кальция могут по-разному зависеть отмембранного потенциала, что и определяет динамику потенциала действия вмембране, а также отличия таких потенциалов в мембранах разных клеток.
* * *
Нельзяпреувеличить роль проницаемости плазматической мембраны в жизнедеятельностиклетки. Большинство процессов, связанных с обеспечением клетки энергией иизбавлением ее от продуктов распада, основаны на вышеописанных механизмах. Кроме того, специальные функции клеточной мембраны заключаются в полученииклеткой внешних сигналов (примером этому могут служить описанные взаимодействияклетки с гормонами).
Список использованной литературы:
АнтоновВ. Ф., Черныш А. М., Пасечник В. И., и др. Биофизика. М., Арктос-Вика-пресс,1996
Ю.И. Афанасьев, Н. А. Юрина, Е. Ф. Котовский и др. Гистология. М. Медицина, 1999.
АлбертсБ., Брэй Д., Льюис Дж. и др. Молекулярная биология клетки. В 3-х томах. Том1. М., Мир, 1994.
ФиллипповичЮ.Б. Основы биохимии. М., Высшая школа, 1985.