Реферат: Происхождение эукариотических клеток

--PAGE_BREAK--С  помощью   молекулярно – биологических  подходов  получены  убедительные  доказательства  того, что  все  живые  существа  должны  быть  разделены  на  3  надцарства :  бактерии ,  археи  и  эукариоты .   Бактерии  и  археи  возникли  на  Земле  от  общего  предка  — так  называемого  прогенота -  около  4 млрд лет  назад ,  а  эукариоты  по  данным  палеонтологов   появились  на  Земле  через  500 млн  лет  после  прокариот .  Наиболее  популярной  и  достаточно  обоснованной  идеей  происхождения  эукариотических  клеток ,  в  настоящее  время  являктся  идея  многократного    эндосимбиоза  различных  прокариот. По  представлениям  известных  микробиологов  А. Клюйвера  и  К. Ван Ниля ,  именно  у  древних   прокариот  произошел  отбор  клеток  с  наиболее  экономичными  и  зачастую  полифункциональными  биохи-мическими  реакциями ,  ставшими  основой  важнейших  путей  метаболизма .        
Симбиотическая   теория   происхождения   и  эволюции  клеток  основана   на    двух   концепциях ,новых  для  биологии .Согласно  первой  из  этих  концепций,самое  фундаментальное  разграни-чение  в  живой  природе  — это  разграничение  между  прокариотами  и  эукариотами ,т.е. между  бактериями  и  организмами,  состоящими  из  клеток  с  истинными   ядрами— протистами , животными ,грибами  и  растениями .  Вторая  концепция  состоит  в  том ,что  источником  некоторых частей  эукариотических  клеток  была  эволюция  симбиозов ,т.е.  формирование  постоянных  ассоциаций  между  организмами  разных  видов .  Предполагается ,что  три  класса  органелл  — митохондрии ,реснички  и  фотосинтезирующие  пластиды – произошли   от  свободно  живущих  бактерий ,которые  в результате  симбиоза   были  в  определенной  последовательности   включены  в  состав  клеток  прокариот -  хозяев  .  Эта  теория  в  большой  мере  опирается  на  неодарвинистские   представления  ,  развитые   генетиками,экологами  ,  цитологами  и  другими  учеными  ,  которые  связали  Менделевскую  генетику   с  дар-виновской  идеей  естественного  отбора .Она  опирается  также  на  совершенно  новые  или  недавно  возрожденные  научные  направ-ления :  на  молекулярную  биологию ,особенно  на  данные  о  структуре  белков  и  последовательности  аминокислот ,  на  микро  палеонтологию ,изучающую  наиболее  ранние  следы  жизни  на  Земле ,  и  даже  на  физику  и  химию  атмосферы   ,  поскольку  эти  науки  имеют  отношение  к  газам  биологического  происхсждения .Все  организмы,   состоящие  из  клеток,могут  быть  сгруппиро-ваны  в  пять   царств :  царство  прокариот (Monera,  куда  относятся  бактерии )  и  четыре  царства   эукариот (Protoctista,  Animalia,   Fungi ,  Plantae).  Протоктисты-  это  эукариотические  организмы,  не  относящиеся  к  животным,  грибам  или  растениям.  В  царство  протоктистов  входят   водоросли ,  протозои,  слизевики   и  другие   эукариотические   организмы   неясной  принадлежности .    Протисты   определены   более   ограничительно-  как   однокле-точные   эукариоты .  Таким  образом , царство  Protoctista  включает   не  только  протистов – одноклеточных  эукариот ,но  и  их  ближай-ших   многоклеточных  потомков,  таких  как  красные  и  бурые  водоросли ,а  также  многие  микроорганизмы ,сходные  с  грибами  ,например  хитридиевые .   Согласно  традиционному  представ-лению   о   прямой   филиации ,  такие  клеточные  органеллы ,  как  митохондрии  и  пластиды ,возникли  путем  компартментализации  самой  клетки .

 
    продолжение
--PAGE_BREAK--НЕСКОЛЬКО ПРОКАРИОТ ОБРАЗУЮТ                       ОДНУ ЭУКАРИОТУ
  Клетки -  это  ограниченные   мембранами   системы ,  наименьшие  из  биологических   единиц ,  способных   к   саморепродукции .   Даже   мельчайшие   клетки   содержат   гены  в  форме   молекул  ДНК (одной  или  нескольких )  и  белоксинтезирующий  аппарат  ,  состоящий  из  нескольких  типов  РНК  и  множества   белков.  Все  клетки  содержат  рибосомы – тельца  диаметром   около  0,02  мкм  ,  состоящие  из  РНК  по   меньшей  мере  трех  типов, и   примерно   пятидесяти   различных  белков.    Прокариотичесие   организмы – наименьшие   биологические   единицы ,  которые   удовлетворяют   этому  определению  клетки .  У  них  нет  ядер .С  другой  стороны ,  одиночные   эукариотические  ( имеющие   ядро  )  клетки  в  известном  смысле  вообще  не  являются   единицами .   Это  комплексы   различных   белоксинтезирующих   единиц    ( ну-клеоцитоплазмы ,  митохондрий  и  пластид ),  тип  и  число  которых   варьирует   в   зависимости  от  видовой  принадлежности.   Таким  образом ,  согласно    этой   теории ,   эукариотические     клетки      возникли    в    результате    кооперации    первоначально  независимых    элементов,  объединившихся   в  определенном   порядке .    Тэйлор   назвал  такое  представление   о   раздельном   происхождении   и  развитии   частей   эукариотической   клетки   и  их   последующем   объединении  — теорией   последовательных    эндосимбиозов  .  Условия   высокой   температуры    и    кислотности   привели    к  выработке   в   нуклеоцитоплазме    особого   класса  белков -  гистонов -  для   защиты    ее   ДНК .  Митохондрии   были   способны   расщеплять  трехуглеродные  соединения    до  углекислоты   и  воды .   Симбиотическая   ассоци-ация   нуклеоцитоплазмы   и   митохондрий    начала   изменяться    в  сторону   усиления    их  взаимной    зависимости .   Этот  комплекс  включил  в себя  двигательные  органеллы   -   реснички   и   жгутики .   За  этой  трансформацией  последовало  морфогенетическое  преобразование   ,   которое   состояло   в  развитии    выраженных   клеточных   асимметрий .  С интеграцией взаимозависимых  нуклеоцитоплазмы,митохондрий,ундулиподий  — завершилось создание полигеномной структуры эукариотической клетки.Первая эукариотическая клетка была гетеротрофной. Она питалась готовыми органическими соединениями.У этих эукариот возникли процессы митоза, а затем  и мейоза.И наконец, приобретение эукариотами способности к фотосинтезу, имело место в процессе становления основной эукариотической организации и после его завершения- последнее событие в зтой эпопее. Симбиозы становились более и более интегрированными .  В  настоящее  время  зависимость каждой  органеллы    от  продуктов    метаболизма   других  органелл  стала   настолько  полной ,  что  только   современные  методы  анализа  позволяют  проследить  метаболические  пути    исходных  партнеров .   Эукариоты  разнообразны   по   своему   строению ,  но  метаболически   они  остаются  единообразными .  Метаболические  ухищрения  эукариот  были  разработаны  различными  бактериями   еще   до  того   времени ,  когда  они  объединились,  превратившись  в  хозяина  и  его  органеллы .  Прокариоты  достигли    большого  разнообразия  в  способах  получения   энергии   и  в  тонкостях  биосинтеза .  Они  оставили  след   своего  существования   задолго  до  того ,   как  на  основе   эукариотической     клетки  сформировались  такие  крупные  организмы ,  как  животные ,   обладающие  скелетом .


                  

  Схема происхождения эукариотических клеток путем симбиоза

<img width=«552» height=«495» src=«ref-1_646578066-36986.coolpic» v:shapes="_x0000_i1025"> 


    продолжение
--PAGE_BREAK--        ПРЕДШЕСТВЕННИКИ ЖИЗНИ
        Предки  нынешних  организмов  возникли  более  трех милли-ардов  лет  назад  из  органических  соединений ,  образовавшихся  на   поверхности  Земли .   Привлекательность    этой    концепции     отчасти    связана   с  ее    доступностью     для    проверки .  

С.  Миллер  и  Х..  Юри   показали ,  что  при  атмосферных    усло-виях ,   имевших   место  на   юной    Земле ,  могут   образовываться  аминокислоты  и  другие   органические  молекулы .   Различные  типы   органических  молекул    образовывались   спонтанно   в  течение   первого   миллиарда  лет   существования  Земли .  Многие   органические    молекулы    были  обнаружены  в  межзвездном   пространстве  и  в  метеоритах .  Значит ,  органические  соединения    возникают   при  взаимодействии   легких  элементов,    в    при-сутствии    источников    энергии  .    Универсальность   химического    механизма    биорепродукции    означает  ,   что  все  живое   на  Земле  происходит  от  общих  предков :  вся  нынешняя   жизнь  произошла  от  клеток    с  информационными  системами   ,  осно-ванными  на    репликации    ДНК  ,   и  на  синтезе  белков ,   направляемом  информационной   РНК .


    ФЕРМЕНТИРУЮЩИЕ ОРГАНИЗМЫ
  Возможно ,  что  нуклеиновые   кислоты  с  самого   начала  были  отделены  от окружающей  среды  липопротеидными      мембранами .   Информация    стала   кодироваться  последовательностью    нуклеотидов     в  молекулах    ДНК .  Древнейшие  клетки  использовали   АТФ   и  аминокислоты ,  входящие   в   состав   белков ,     как  прямые   источники  энергии, и  как  структурные   компоненты .    Итак -     древнейшая  жизнь   существовала   в  форме  гетеротрофных    бактерий ,получавших  пищу  и  энергию  из  органического   материала   абиотического    происхождения .   Для    неодарвиновской  органической    эволюции  необходимо  три  феномена :  воспроизведение,    мутации   и  селективное    давление  среды  .  Воспроизведение   — это  неприменное  условие  биологи-ческой   эволюции .    При  достаточно   точной   репродукции  — мутации  и  естественный   отбор   неизбежны   .   Объяснить  проис-хождение    такой  репродукции -  значит  понять  происхождение  самой  жизни .  Мутирование  -  первичный  источник    изменчивости  в   эволюции, ведет  к  наследуемым   изменениям    в    самовоспроизводяйщейся   системе .  Как   только  выработалось   надежное   воспроизведение ,  началась  неодарвиновская  эволю-ция .  Организмы  ,  у  которых   выработались   пути  синтеза   нужных   клетке   компонентов ,  имели  преимущество  перед   другими .  Древнейшими  автотрофами ,  то  есть  организмами   способными  удовлетворять  свои  потребности  в  энергии   и  органических  веществах    за  счет  неорганических     источников ,  были  анаэробные  метанообразующие  бактерии .     Способность   к  фотосинтезу   впервые   выработалась  у  бактерий ,   чувствительных  к  кислороду .  Поглощая  солнечный свет с помощью  бактериального  хлорофилла ,они превращали угле-кислоту атмосферы в органические вещества .Появление ана-эробного фотосинтеза  необратимо  изменило  поверхность  и  атмосферу Земли .

Углекислота  удалялась  из  атмосферы и превращалась  в  ор-ганическое  вещество  в  соответствии  с  общим  уравнением  фотосинтеза :2H2X+CO2=CH2O+2X+H2O   .  Фотосинтезирующие  бактерии  ,   которые  использовали   для    восстановления    СО2   сероводород  ,  откладывали  элементарную    серу .   Они  дали  начало  бактериям ,  способным   к  фотосинтезу    с  выделением    кислорода  .   Вероятно  этот  тип  фотосинтеза   зародился  в  результате  накопления   мутаций   у   фотосинтезирующих   серных  бактерий .  Этот  путь  привел  к  возникновению   сине-зеленых  водорослей  или  цианобактерий .  Недавно   была   открыта   и   изучена     новая   группа   фотосинтезирующих  прокариот ,  выделяющих  О2  -   хлороксибактерии .   Можно  предполагать ,  что  именно  циано-  и   хлорооксибактерии    были  предками  пластид  ,  находящихся  в  клетках   водорослей  и  растений .  По  мере   накопления  О2   в   результате    микробного    фотосинтеза   земная   атмосфера   становилась     окислительной  ,  что   вызвало  кризис    всей   жизни – до  этого  времени  мир   был  заселен  анаэробными  бактериями. Чтобы  выжить  микробы  должны  были  избегать кислорода,укрываясь  в  болотах  , или  должны  были  выработать  обмен  веществ  ,способный  предохранить  их  от  возрастающего  количества  кислорода.


    продолжение
--PAGE_BREAK--                 ФОТОСИНТЕЗ И ВОЗДУХ
 Примерно 2  миллиарда  лет  назад  один  за  другим  происходили  различные  эволюционные  процессы  по созданию  метаболи-ческого  разнообразия .Способность  к  выработке  специфических  ферментов  может  передаваться  в  пределах  одного  вида  с  помощью  вирусоподобных  частиц,  называемых  плазмидами.   Поразительны  биосинтетические  способности  прокариот :из  углекислоты ,  нескольких  солей  и  восстановленных  неорга-нических  соединений  , служащих  источниками  энергии, микро-организмы- хемоавтотрофы  могут  синтезировать  в  содержащей  кислород  неосвещенной  воде  все  сложнейшие  макромолекулы  , необходимые  для  роста  и  размножения.Эти  биохимические  про-цессы  приводили  к  системам  круговорота  элементов  еще  тогда  , когда  не  было  растений  ,грибов  , животных .
        

                   Ассоциации   и   эукариоты.

По  мере  накопления  атмосферного  кислорода   абиотическая  продукция  органических  веществ  сокращалась ,так как  они  быстро  разрушались  под  действием  этого  газа .  Бактерии  оказались  в  прямой  зависимости  друг  от  друга   о том ,что  касается   притока  газов ,вентиляции  и  удаления  отходов  мета-болизма  в  газообразном  виде.  Создалась  их  взаимная  зависи-мость  в  отношении   питания  и  защиты,  возникло  много  разного  рода  связей  между  организмами ,включая  симбиоз , паразитизм  и  хищничество.  Определенная  серия  симбиозов  вела  к  форми-рованию  новых  типов  клеток .  Согласно  теории  последова-тельных   симбиозов  , все  эукариоты  сформировались  в  резуль-тате  симбиоза  между  чрезвычайно  далекими  друг  от  друга  видами  прокариот : нуклеоцитоплазма  образовалась  из   микро-  организмов  хозяев  ,  митохондрии  из  бактерий ,  дышащих  кислородом  ,пластиды -  из  хлороокси-  или  цианобактерий ,а  ундолиподии -  из  спирохет ,прикреплявшихся  к  поверхности  хозяев .Митотическое  деление  клетки  выработалось  только  после  того  ,как   хозяева  стали  поглощать  спирохет  и  передислоци-ровать  их  части .  Итак , в  начале  истории  эукариот  находились  лишенные  клеточной  стенки  плейоморфные   микроорганизмы ,  способные  сбраживать  глюкозу  до  двух- и  трех углеродных   ко-нечных   продуктов по  метаболическому  пути  Эмбдена-Мейер-гофа.  Эти  организмы , которым  предстояло  стать  нуклео-цитоплазмой ,   приобретали  эндосимбионтов .А  какова  природа  эндосимбионтов , дышавших  кислородом ?  Эти промитохондрии  были  аэробными  палочковидными  организмами, близкими  к  современным  бактериям ,  вроде  Paracoccus  denitrificans.  Ассоциация   могла   начаться  с  хищничества  , объектом  которого  служили  клетки-хозяева .   Размножение  симбионтов  внутри  ос-мотически  регулируемой  клетки  вело  к  отбору,  направленному  против  сохранения  ими  клеточных  стенок  и  биосинтетических  путей,  дублирующих  пути  хозяина.   Естественный  отбор  привел  к  образованию   крист -  складчатых   мембран   современных   митохондрий  .Итогом  этого  приспособления   к   симбиозу   было   образование   двугеномных   клеток – аэробных, содержащих   митохондрии  и  ядра ,  но  неспособных   к   митозу  ,  крупных   амебоидных   микроорганизмов .   Следующим  шагом   к  полному  эукариотическому  статусу   было   симбиотическое   приобретение  подвижности .  Ундулиподии   образовались  только  после  того  ,  как  спирохеты  объединились    с  амебоидами  и  навсегда    видоизменились .  Как  и  во  всех   устойчивых  ассоциациях ,  репродукция  симбионтов  стала   протекать   согласованно    с  репродукцией  хозяев   и  появились   новые  комплексы ,   содер-жащие  три  генома :  ядерный,  митохондриальный  и  ундолипо-диальный .  Эти  тригеномные  комплексы  дали  множество   различных  видов  протистов .  Симбиотические    бактерии  став-шие   ундолиподиями ,  обеспечили  преадаптацию  к  митозу .   Развитие   механизмов  митоза   привело   в  результате  адаптивной   радиации   к  образованию  огромного  множества  видов   эукарио-тических  микроорганизмов .  Итак ,  гетеротрофные  микробы – эукариоты   породили    животных  и  грибы .    Другая     серия  симбиотических  приобретений  привела    к  эукариотам -  фотосинтетикам .   Естественный  отбор   оптимизировал     процес-сы   митоза,   мейоза .  Протопластиды  начали  ассоциироваться    с    гетеротрофными   микрооорганизмами ,  которые  заглатывали   микробов – фотосинтетиков, но  не  переваривали  их  .     Прокариоты    хлороксибактерии  -  прародители  пластид   простей-ших, зеленых  водорослей .    Цианобактерии  — стали   предками   красноватых   пластид   красных  водорослей  и  криптомонат.   Великие   новшества    в   эволюции      клеток возникли  еще  до  того ,  как  появились  первые  животные  растения  и  грибы  .   Какие – то  гетеротрофные     эукариоты    в   результате  поглощения   фотосинтезирующих  прокариот  стали  водорослями .   Это   завершающее  событие    произошло  более 400млн.  лет   назад ,  о  чем  свидетельствуют  ордовикские    ископаемые     остатки    крупных   фотосинтетиков  -   сифоновые   зеленые  водоросли  и  красные   водоросли.

        

     Взгляд  на  эволюцию  клетки.

                 Прямая    филиация.

Традиционный  взгляд  на  происхождение  и  эволюцию  эукарио-тических  клеток  заключается  в  том, что  все  живые  организмы  произошли  прямым  путем  от  единственной  предковой  популя-ции  в  результате  накопления  мутаций  под  действием  естест-венного  отбора.

Точечные  мутации,  дупликации,  делеции  и   другие  наследствен-ные  изменения, как  известно  игравшие  роль  в  эволюции  живот-ных  и  растений, ответственны  и  за  дифференцировку   эукарио-тических   клеток  из  прокариотических-  теория  прямой  филиации. т. е. представление  о  несимбиотическом  происхождении   клеток.  Возможно, зеленые  водоросли  являются  потомками  родоначаль-ников  всех  растений.  Многие  особенности  этих  водорослей  наводят  на  мыысль, что  они  и  растения  имеют  общего  предка.  Филогения    животных  сложнее, но  концепция  прямой  филиации  вероятно  приложима  также и  к  их  путям  эволюции. Губки  очевидно  произошли  от  протистов ,  независимо  от  остальных  групп  животных .  Итак, по  крайней  мере  для  животных  и  растений   гипотеза, по  которой  сложные  эукариотические   орга-низмы  развились  из  более  просто  устроенных  эукариот  путем  накопления  отдельных  мутаций  под  действием  естественного  отбора, вполне  правомерна .  Эволюционные  новшества   опирают-ся  на  сохранение  высокосовершенных  благоприятных  генов .  Итак, новые  организмы  с  повышенной  способностью  контроли-ровать  свою  среду  обитания  развивались  больше  благодаря  сохранению  дупликации  и  рекомбинации  высокоадаптированных    генов, чем  путем  приобретения  новых  свойств  в  результате  простых, случайных  точечных  мутаций .  Гипотеза  прямой  филиации  не  позволяет  объяснить  происхождение  эукариот от   прокариот. Например  хиатус  между  неспособными  к  митозу  цианобактериями, и  такими  формами  с  вполне  развитым  митозом, как  красные  водоросли, трудно  понять  с  позиций  прямой  филиации, но  он  естественно  вытекает  из  симбиотической   теории .

Согласно  теории   прямой   филиации   и  теории  симбиоза ,   все  организмы    на  Земле     произошли    от   биохимически  одно-типных     бактериальных    предков ,  а  растениям    и   животным   дали  начало    эукариотические   микробы .    Фотосинтезирующие   бактерии  дали  начало   водорослям ,   и  в  конце   концов  расте-ниям, а   некоторые   водоросли  утратили  свои  пластиды   и  пре-вратились  в   предков   грибов   и  животных .   Теоретики  прямой   филиации  согласны   в  том ,  что  пластиды  и  другие  органеллы  эукариот ,   включая  ядро ,  сформировались  путем   дифферен-циации   внутри  самих  клеток  и   называют  это  ботаническим   мифом .


    продолжение
--PAGE_BREAK--