Реферат: Экология

Введение.

        C тех пор,как человек существует на Земле, он непрерывно взаимодействует с окружающей его природой.Взаимодействие это носит как непо­средственный характер, так и опосредованный. Основу непо­средственноговзаимодействия человека с окружающей его при­родной средой составляет общий для всех организмов био­логический обмен веществ в процессе питания,дыхания иот­правления различных выделительных функций. Однако наиболее специфическим изначимым для людей как социальных существ является опосредованный способвзаимодействия с природой бла­годаря применению различных технических приспособлений, на­чиная с едва отесанного каменного зубила и кончая современ­ным атомнымреактором. При таком взаимодействии также про­исходит обмен веществ между человеком и природой, но темпыего развития инаращивание масштабов существенно отличаются от непосредственного обмена, поскольку нарастание его не огра­ничивается естественными размерами телорганизмов, а обуслов­лено развитием знаний и соответственным совершенствованием техническихприспособлений, применяемых людьми. Таким об­разом, взаимодействие в этом случаеразвивается по принципуположительнойобратной связи. Чём более совершенствуются техника и технологии, тем большие массыприродного вещества приводятся ими в движение, и этот процесс может идти с не­прерывнымнарастанием, пока не возникнет какое-либо внеш­нее непреодолимое препятствие.

Оно возникло лишь недавно, и им стали ограниченные естественныевозможности биосферы, в которой существуют че­ловек и вся порожденная им техническаяинфраструктура. Че­ловек никогда не находился в полной гармонии с природой и не довольствовался только лишь приспособлением к ней. Это все­го-навсего религиозный миф о первобытном рае, в котором жили Адам и Ева. Почему-томиф этотперекочевал даже в научную литературу по экологическим проблемам. Если бы наши предки ограничивали свою деятельность только приспособлением к природе и присвоением ееготовых продуктов, то они никогда не вышли бы из животного состоя­ния, в котором находились изначально.

Только в противостоянии природе, в постоянной борьбе с ней и преобразованиисоответственно своим потребностям и це­лям могло формироваться существо, прошедшеепуть от живот­ного к человеку. Человек не был порожден одной лишь приро­дой, как это часто утверждается. Началочеловеку могла дать только такая не совсемприродная форма деятельности, как труд, главной особенностью которого является изготовление субъек­том труда одних предметов (продуктов) с помощьюдругих пред­метов (орудий). Именнотруд стал основой человеческой эволю­ции.Наиболее удачно выразил эту мысль американский ученый Б.Франклин, определив человека как животное,производящее орудия труда (tool making animal).

Трудовая деятельность, дав человеку колоссальные преиму­щества в борьбе завыживание перед остальными животными, в то же время поставила его передопасностью стать со временем силой, способной разрушить природную среду своейсобствен­нойжизни. Так получилось, что эта опасность, возникнув вмес­те с человеком, достигла своей предельнойстепени на рубеже 2-го и 3-го тысячелетийновой эры.

Всю предыдущую историю можно рассматривать в эколо­гическом смысле какшедший с ускорением процесс накопле­ния тех изменений в науке, технике и всостоянии окружающей среды, которые в конце концов переросли в современный эко­логический кризис.Основной признак этого кризиса — резкое качественное изменение биосферы, происшедшееза последние 50 лет. Более того, не так давно появились уже первые признаки перерастанияэкокризиса в экологическую катастрофу, когда на­чинаются процессы необратимогоразрушения биосферы. Таки­ми признаками многие специалисты считают зафиксированное в середине 80-хгодов разрушение озонового экрана в верхних слоях атмосферы, все более нарастающееобезвоживание мате­риковых территорий планеты, утрату климатической стабильно­сти и многие другиетенденции в изменении природной среды.

Экологическаяпроблема поставила человечество перед вы­бором дальнейшего пути развития: быть ли емупо-прежнему ори­ентированным на безграничный рост производства или этот рост должен бытьсогласован с реальными возможностями природной среды II человеческогоорганизма, соразмерен не только с ближайшими,но и с отдаленными целями социального развития.

Все эти вопросы требуют глубокого философского осмыс­ления, посколькувозникла пограничная ситуация неординарно­го порядка.

Во-первых, она касается не отдельных людей или челове­ческихколлективов, а всего человечества в целом.

Во-вторых, необычны темпы развития событий; они явно опережают возможностиих познания не только на обыденном уровне, но даже на уровненаучно-теоретического мышления.

В-третьих, проблема не может быть решена простым при­менением силовыхсредств, как это зачастую было прежде; во многих случаях решение экологических проблемтребует не столько наращивания технической мощи, сколько воздержания от таких видовдеятельности, которые, не будучи обязательным условием существования людей, могутбыть прекращены или существенно ограничены экологически допустимыми рамками, если они связаны сбольшим потреблением природных ресур­сов. Виды деятельности, обязательные длясуществования лю­дей, должны быть тщательно продуманы с учетом экологически щадящего режима вотношении как природных ресурсов, так и человеческого здоровья.

Таким образом, настало время критического пересмотра всех направленийчеловеческой активности и тех областей зна­ния и духовной культуры, которые ихобслуживают. Человече­ство в целом держит экзамен на подлинную разумностьперед лицомтех новых требований, которые предъявляет ему биосфе­ра. Этимитребованиями являются:

• биосферосовместимость на основе знания и использова­ния законовсохранения биосферы;

• умеренность в потреблении природных ресурсов, преодо­лениерасточительности потребительской структуры об­щества;

• взаимная терпимость и миролюбие народов планеты в отношениях друг сдругом;

• следование общезначимым, экологически продуманным и сознательнопоставленным глобальным целям обще­ственного развития.

Все эти требованияпредполагают движение человечества к единой глобальной целостности на основесовместного формирования и поддержания новой планетной оболочки, которую В.И.Вернадскийназывал ноосферой.

Научной основой такой деятельности должна стать новая область знания —социальная экология.

Каковы же основныеособенности предмета социальной экологии и каково ее соотношение с другимиобластями зна­ния? Прежде всего, насколько оправдано само название новой сферы научных исследований?

Понятие«социальная экология» не сразу было принято научным сообществом нашей страны по целому ряду причин.

Во-первых, давалао себе знать настороженность против биологизации социальных явлений, онедопустимости которой долгое время предупреждалось якобы с позициймарксистской философии.

Во-вторых, первоначально понятие "социальная экология"было применено несколько вином смысле в 20-х годах нашего столетиясоциологами чикагской школы Р. Парком и Э.Бюргессом в целях изучения особенностей воздействияурбанизирован­ной среды на человека и человеческие коллективы. Понятие "эко­логия" впервые былопредложено в 1866 г. немецким натуралистом Э.Геккелем для характеристики совокупностипроцессов саморе­гуляции,которые возникают в сообществах организмов при их взаимодействии друг с другом и с окружающейабиотической сре­дой. Таким образом,сразу делался акцент на системном подходе к изучению биологических явлений и на способности к целесооб­разной деятельности не только на уровне отдельныхорганизмов, но и довольно сложных надорганизменных объединений — био­ценозов вплоть до биосферы в целом как глобальнойсистемы.

Соответственно к основным понятиям экологической на­уки относятсятакие, которые характеризуют системно органи­зованные взаимодействия особей иих совокупностей на основе обмена веществом, энергией и информацией.

Таковопрежде всего понятие "экосистема", введенное в научноеобращение английским ботаником А.Тенсли (1935 г.) для характеристики устойчивой системной целостности любых организмовсо средой их обитания (биотической и абиотичес­кой). Это очень удобное понятие, хотя оно и не отличаетсяболь­шой определенностью в отношениисвоих границ. Экосистемой может бытькак любой сколь угодно элементарный фрагмент био­сферы, где есть формы жизни во взаимодействии с окружающей их средой, так и биосфера в целом как глобальноеявление. Для характеристики системной взаимосвязан ноет и разно­образных видоворганизмов в рамках определенного единства с целью жизнеподдержания немецкимгидробиологом К.Мебиу­сом (К. Мobius) было предложено в 1877 г. понятие "биоценоз".Несколько позже оно было дополнено термином "биогеоценоз" попредложению советского ботаника и ландшафтоведа В.Н.Су­качева (1940 г.). Темсамым подчеркивалась важная роль абиоти­ческой среды в сложившемся сообществеорганизмов.

В социальной экологиииспользуется принятый в общей эко­логии понятийный материал и учитываютсяосновные закономерности взаимодействия сообществ организмов с окружаю­щей их средой,поскольку человек и общество в целом являются, хотя и своеобразным, но тожеорганизмом и, следовательно, дляних остаются в силе наиболее фундаментальные законы поддержания жизни, изучаемые общей экологией. Конечно, люди в процессе своей деятельности должныреализовать тре­бования этих законовспецифическим образом, поскольку глав­нуюроль в обеспечении ими обменных процессов с окружаю­щей средой играют различные техническиеприспособления, но соблюдение людьми законов сохранения и поддержания жизни столь же обязательно, как и любым даже самыммалым орга­низмом на планете. До недавнего времени развитие общества происходило при полном неведении о таких законахкак обяза­тельных для него, и это было возможно только потому, что воздействие людей на биосферу было не стользначительно, чтобы сказываться на еесостоянии в целом. Локальные разру­шениядовольно больших участков биосферы происходили дав­но. Достаточно сказать, что около половинысовременных пус­тынь на планете вызваны разрушительной для природы деятельностью человека. Не случайно почти всеантропоген­ные пустыни находятся втех местах планеты, где существовали самыедревние цивилизации. Полагают, что и почти одновре­менное исчезновение сухопутных гигантов животногомира суши около 10 тыс. лет назад скорее всего связано с неумеренной охотничьей деятельностью древних людей, а также сшироко применявшейся практикойвыжигания лесов с целью освобож­денияземли для сельскохозяйственной деятельности. Однако при всех этих опустошенияхбиосфера в целом не утрачивала способностик саморегуляции и поддержанию своего пригод­ного для жизни состояния. Дажетысячу лет назад все населе­ниепланеты составляло около 200 млн человек.

Положение резко изменилось со времени перехода людей от использованиядревесного топлива для получения энергии к использованию минерального топлива, т.е. современи такого события в истории общества, которое получило название про­мышленной революции XVII—XVIII вв. Этим феноменомбыли вызванысразу два следствия, существенно повлиявшие на со­стояние биосферы:

• на смену ручному пришло машинное производство, на­чалосьстремительное развитие предприятий, ускорился рост городов и возникли новыеобщественные классы с иным образом жизни и иным отношением к природе;

• энергетика, основанная на минеральном топливе, вызва­ла заметный дисбалансв химическом и тепловом состоя­нии биосферы, поскольку в считанные десятилетия ока­зались высвобождены ивыброшены в окружающую среду огромные массы вещества и энергии, накопленные в био­сфере на протяжениимногих сотен миллионов лет.

Дело, начатое промышленной революцией, было еще бо­лее масштабнопродолжено в середине XX в. научно-технической революцией, когда вслед замашинной энергетикой возникла ма­шинная информатика. Развитие общества сэтого времени по­шло вперед такими темпами, что это сразу сказалось самым ощутимым образом насостоянии биосферы, которая обнаружи­ла конечный характер практически всех своихжизненно важ­ных параметров и прежде всего запасов пресной воды, воздуха, почвы и биоресурсов.Население планеты возросло многократно и достигло почти 6 млрд. человек. Стало ясно,что время сти­хийного использования биосферы человеком исчерпало себя.

Современное поколение должно совершить переход к законоупорядочетому инормативно организованному использованию биосферы. Какими должны быть эти законы инормативы? Как их познать и грамотно использовать? Всему этому и должна на­учить людей социальнаяэкология, предмет которой составляют законы соответствия (совместимости)общества и природы.

Будучи частью биосферы, люди, конечно, в первую оче­редь должныпозаботиться о том, чтобы вписаться своей дея­тельностью в сложившиеся в ееструктуре круговороты обмена веществом, энергией и информацией и стать необходимым зве­ном передачи этихпроцессов между компонентами биосферы.

Разумеется,биосфера не существует в отрыве от Космоса и внутришанетных процессов. Поэтомуодновременно со страте­гией биосфероподобия возникает задача обеспечения в целомсре-досовместимостиобщества как с окружающим Космосом, так и с геологопланетарными процессами. Вплане научного осмысления проблематики необходимо привлечение системногоподхода, ко­торый в свое время дал неплохие результаты в общей экологии.

Социальные науки должны научиться оперировать такими понятиями, которыекомплексно включают в себя социальные и природные феномены в их системном единстве. При таком под­ходе многие явления,изучаемые общественными науками, пред­стают в совершенно ином свете.

Центральным понятием в социальной экологии является "система общество—природа", или "социоэкосистема". Это поня­тие предполагает перенесение наобщество законов соотноше­ния части и целого. Разумеется, что целым по отношению к об­ществу будетбиосфера и, следовательно, общество должно обрести функциональную значимость вотношении к той систе­ме, частью которой оно является, т.е. к биосфере. Подчиниться законам биосферыозначает для людей в то же время задачу та­кой организации своей деятельности, чтобыобщество стало не­обходимой для биосферы частью.

Именно эта идея вошла как основная в концепцию устой­чивого развития,принятую на международном форуме «Окру­жающая среда и развитие» («Рио-92»)как общеобязательную для всех стран и народов планеты.

От одностороннего пользования ресурсами среды люди дол­жны перейти кстратегии одновременного ее поддержания и со­хранения, выдвинув эти задачи какприоритетные в своейдея­тельности.

В соответствиис этими задачами важное место в сов­ременной социальной теории начинают игратьтакие понятия, как экоразвитие, экотехнологаи и экотехника, экологическая куль­тура, экологическое сознание, экообразование и эковоспитание и т.д. Поскольку в рамках социоэкосистемы идет формирование социоприродногоединства во взаимодействии общества и при­роды, то большое значение в обеспечениистратегии социально­го развития приобретает экологически обоснованное управле­ние социальнымипроцессами и их прогнозирование.

Значительную частьчеловеческой деятельности составля­ют экономические проблемы, и поэтому особоезначение при­обретает экологизация экономической жизни общества. В связи с этим в учебникезначительное внимание уделяется вопросам экологической ориентации экономическойдеятельности.

Экономика играет исключительно большую роль в жизни общества идолжна непрерывно функционировать и совершен­ствоваться. В то же времяпостановка эксперимента в экономи­ке трудно осуществима, а большей частьювообще невозможна ввиду тяжелых последствий для людей. Поэтому так важно при­менение методовмоделирования и ориентированных графов в теоретическом воспроизведении экономическихпроцессов. Бла­годаря этим приемам становится возможным модельное имити­рованиеэкономической реальности и опережающая оценка на­мечаемых новаций вхозяйственной жизни.

Еще в большей мере сказанное об экономических явлени­ях относится к природной сфере. Здесь эксперимент большей частью просто недопустим на сколько-нибудь больших природ­ных массивахв силу опасности непоправимых последствий, па­губных для самих людей. Необходима постановка модельного эксперимента с помощью метода системных динамик,позволя­ющего имитироватьматематическими средствами возможные вариации натуральных процессовпредварительно на дисплее компьютера иоценивать степень риска от намечаемых преобра­зований природных комплексов.

Экология изучает биологическую реальность на надорганиз-менном уровне и, какправило, имеет дело с массовидными явле­ниями, что позволяет успешно применятьматематические мето­ды для расчета потоков вещества и энергии в рамкахбиоценозов, а также определять количественный состав популяций. Основа­тельное вторжениематематических методов в биологию началось, пожалуй, со времени возникновения в ееструктуре экологии.

Еще в большей степени эта особенность экологического знания проявляется в социальной экологии.По сути дела нача­ло этой науки в современном смысле было положено публика­циями первых докладовРимскому клубу в 1972 и 1974 гг., в ко­торых были успешно применены к изучениютенденций развития социоприродных глобальных процессов имитационные матема­тические методы,разработанные незадолго до этого профессо­ром Массачусетского технологическогоинститута Джеем Форе-стером. В его книге «Мировая динамика» дана перваяпопытка прогнозамногокомпонентных глобальных процессов с помощью системно-динамических имитационныхмоделей.

Тем самым впервые в социальном прогнозе были учтены составляющие, которыеможно назвать экологическими: конеч­ный характер минеральных ресурсов, а также ограниченные воз­можности природныхкомплексов поглощать и нейтрализовать отходы человеческой производственнойдеятельности.

Если прежние прогнозы, учитывавшие лишь традиционные тенденции (ростпроизводства, рост потребления и рост населе­ния), имели оптимистический характер, тоучет экологических параметров сразу перевел глобальный прогноз в пессимистичес­кий вариант, показавнеизбежность нисходящей линии развития общества к концу первой трети XXI столетия в связи свозможно­стьюисчерпания минеральных ресурсов и чрезмерным загрязне­нием природной среды.Последующие работы, выполненные по заказу Римского клуба под руководствомД.Медоуза («Пределы роста», 1972 г.), а также М.Месаровича и Э.Пестеля(«Человече­ство у поворотного пункта», 1974 г.) в основном подтвердили спра­ведливость прогнозов,составленных Дж.Форестером.

Так впервые в науке была поставлена проблема возможного концацивилизации не в отдаленном будущем, о чем неоднократ­но предупреждалиразличные пророки, а в течение весьма конк­ретного отрезка времени и по вполне конкретными даже проза­ическим причинам.Возникла потребность в такой области знания, которая бы обстоятельно исследовалаобнаруженную проблему и выяснила путь предотвращения грядущей катастрофы.

Этой областью знания стала социальная экология, задача которой состоит в изучениичеловеческого общества в аспекте его совместимости с особенностями природнойсреды. Посколькунаправлениячеловеческой деятельности чрезвычайно многооб­разны, то социальная экологиявскоре после своего возникнове­ния стала подразделяться на множество аспектов или приклад­ныхвариантов социально-экологического знания.

/>

Социальная            экология

Теперь, помимо общетеоретического раздела знания, ко­торым занимаетсясоциальная экология, существуют ее приклад­ные области: экология человека, изучающая в основном меди­цинские аспекты, инженерная экология, изучающая техническиеаспектыотношения людей к окружающей среде. Возникли та­кие виды социально-экологическогознания как урбоэкология, экология промышленнойдеятельности, экология сельского хозяй­ства, экология транспорта, геоэкология, химическаяэкология, эко­логия культуры, проблемы экологического образования и экологи­ческого воспитания,рекреационная экология и т.д.

Рис.1. Классификация видовсоциально-экологического знания.

По-видимому, и дальше экологическое знание будет мно­житься соответственномногообразию видов человеческой деятель­ности, вся совокупность которой должна бытьохвачена экологизацией, поскольку и сам человеке его сознанием, мировоззрением, культурой ипривычками должен претерпеть столь радикальные изменения, что речь может идти оформировании нового челове­ка, который в отличие от нынешнего, относящегося к виду homo sapiens, может бытьпричислен к виду homo ecologus.

Человек, который до сих пор заселяет Землю, при всей его разумности тем неменее не обладает главным свойством, обязательным для любого живого организма, —  свойством экологи­ческого самообеспечения. Безэтого свойствачеловек не имеет будущего, аобретя это свойство, оннастолько изменится по своимвзглядам, системе ценностей,по своему отношению к природе и к себе подобным, что это уже будет другое существо, лишь внешне напоминающее прежнее. Вот почему для этого нового существапотребуется новое название.

В целом в современном мире совершается грандиозный переход от эпохидоэкологической к эпохе экологической. Этот переход должен произойти обязательно, так как в зависимости от него находится судьба родачеловеческого. От того, сумеет человек стать экологическим существом или не сумеет, зависит быть ему наЗемле или не быть.

Можно сказать, что идет своего рода экзамен на подлин­ную разумность человека. На ту разумность,к которой очень высокие требования предъявлял в свое время И.Кант,полагав­ший,чтотолько в единстве с нравственным долгом рассудочная способность человека обретает черты разумности имудрости.

Пришловремя воссоединения логики мышления и нрав­ственности чувств как условиясамосохранения человека путем сохранения среды жизни. Само собой такоепреобразование че­ловекане произойдет. Для этого требуется новая система обра­зования и воспитания человека экологической эпохи. Приоб­щение к социально-экологическим знаниям —обязательное условие новой системыобразования, так как нужно прежде всего знать, что делать человеку и как вести себя в новых условиях. Ноиэтого недостаточно, так как преобразованием должна быть охвачена всяэмоциональная сфера человека вплоть до форми­рования у него высокого чувства ответственности перед приро­дой и темипоследующими поколениями, которыепридут ему на смену и которымон должен оставить Землю в пригодном для жизни состоянии.

Современное поколение людей несет особую ответствен­ность в обеспечении перехода к новомусостоянию общества, поскольку только оно еще располагает временем для выполне­ния подобной задачи. Возникшаяисторическая ситуация дей­ствительнонапоминает экзамен. Тольков роли экзаменатора выступает прежде всего биосфера. Она делает отбор тех вариан­тов и решений, которые подбирает человек.Поэтому нужно очень хорошо знать, что собою представляет биосфера посвоей структуре и функционированию, каковы основные законы ее эволю­ции.

                                                          Понятиео  популяции.

В природе каждый существующий вид представляет слож­ный комплекс илидаже систему внутривидовых групп, которые охватывают в своем составе особей соспецифическими черта­ми строения, физиологии и поведения. Таким внутривидовымобъединением особей и является популяция. Термин «популя­ция» был впервыевведен в 1903 году датским ученым Иогансеном для обозначения «естественнойсмеси особей одного и того же вида, неоднородной в генетическом отношении». Вдаль­нейшем этот термин приобрел экологическое значение и им ста­ли обозначатьнаселение вида, занимающего определенную тер­риторию. По определению С. С.Шварца (1980), популяция — это элементарная группировка организмовопределенного вида, обладающая всеми необходимыми условиями для под­держаниясвоей численности необозримо длительное время в постоянно изменяющихся условияхсреды.

Термин «популяция» в настоящее время используют в узком смысле слова,когда говорят о конкретной внутривидовой груп­пировке, населяющей определенныйбиогеоценоз, и широком, общем смысле, для обозначения обособленных групп виданеза­висимо от того, какую территорию она занимает и какую генети­ческуюинформацию несет.

Популяция является генетической единицей вида, изменения которойосуществляет эволюция вида. Как группа совместно оби­тающих особей одного вида,популяция выступает первой надорганизменной биологической макросистемой. Упопуляции приспособительные возможности значительно выше, чем у сла­гающих ееиндивидов. Популяция, как биологическая единица, обладает определеннойструктурой и функцией. Структура по­пуляции характеризуется составляющими ееособями и их рас­пределением в пространстве. Функции популяции аналогичныфункциям других биологических систем. Им свойственен рост, развитие, способностьподдерживать существование в постоянно меняющихся условиях, т. е. популяции обладаютконкретными генетическими и экологическими характеристиками. (таб..1)

Популяции Морфологические особенности Экологические особенности

 

Камчатская

 

Особенно крупные зверьки, пышный, длинный шерстяной покров.

Леса каменной березы, кедровый стланик. Амурская Средний и мелкий размер, низкий волосяной покров. Смешанные хвойные леса. Енисейская Размер крупный и средний, грубый шерстяной покров красноватого цвета. Горные хвойные, кедровые, сосновые леса.

 Морфологические и экологические особенностив популяции (таб..1)

  Рождаемость и смертность.

Динамика численности и плотности популяций находится в тес­ной зависимости отрождаемости или плодовитости и смертности.

Рождаемость— это способность популяции кувеличе­нию численности. Характеризует частоту появления новых особей впопуляции. Различают рождаемость абсолютную и удельную. Абсолютная (общая)рождаемость — число но­вых особей (∆Nn), появившихся за единицу времени (∆t). Удельная рождаемость выражается в числе новых особей на особь вединицу времени:

                                                   b = ∆Nn 

                                                         ∆tN

Так, для популяцийчеловека как показатель удельной рож­даемости используют число детей, родившихсяв год на 1000 человек. В живых организмах заложена огромная возможность к  размножению иподтверждается правилом максимальной рож­даемости (воспроизводства): в популяции имеетсятенденция кобразованию теоретически максимально возможного количе­ства новых особей.Оно достигается в идеальных условиях, когда отсутствуют лимитирующие экологическиефакторы, и размно­жение ограничено лишь физиологическими особенностями вида. Например, одинодуванчик менее чем за 10 лет способен засе­лить своими потомками земной шар, если всесемена прорастут. Другой пример. Бактерии делятся каждые 20 минут. При таком темпе одна клетка за36 часов может дать потомство, которое покроет сплошным слоем всю нашу планету.Обычно же суще­ствует экологическая или реализуемая рождаемость, возника­ющая в обычных илиспецифических условиях среды. Средняя величина плодовитости выработана историческикак приспособ­ление, которое обеспечивает пополнение убыли популяций. Ес­тественно, что уменее приспособленных видов к неблагопри­ятным условиям высокая смертность вмолодом (личиночном) возрасте компенсируется значительной плодовитостью.

Среди насекомых самая высокая плодовитость у растительноядных форм, анизкая — у хищников и паразитов, В благопри­ятных условиях плодовитость, как правило,низкая. Характер пло­довитости зависит и от скорости полового созревания,числа ге­нерацийв течение сезона, от состояния в популяции самок и самцов. Если видразмножается с большой скоростью и чутко реагирует на изменения условий среды, точисленность популя­ций его быстро и существенно изменяется. Это относится к мно­гим насекомым имышевидным грызунам, Таким образом, мак­симальная рождаемость или плодовитостьявляется константой, определяемой расчетным путем, например, умножением сред­него числа гнезд,которое способна построить самка птицы за год, на такое же число яиц, которые онаможет отложить в наибо­лее благоприятную часть сезона года. Максимальная рождае­мость — тот предел,который характерен для скоростей увеличе­ния числа особей в популяции. Правиломаксимальной рождае­мости (воспроизводства) есть частный случай законамаксимума биогеннойэнергии (энтропии) В. И. Вернадского — Э. С. Бауэра.

Численность иплотность популяции зависит и от ее смертности.

      Смертностьпопуляции —это количество особей, погибшихза определенный период. Абсолютная(общая) смертность — это число особей,погибших в единицу времени (∆Nm).Удельная смертность(d)выражается отношением абсолютной смертности к численности популяции:

            

           

                                                  d = ∆Nm 

                                                         ∆tN

     

Абсолютная и удельная смертность характеризуют скорость убываниячисленности популяции вследствие гибели особей от хищников, болезней,старости и т. д.

Различают три типа смертности. Первый тип смертностиха­рактеризуетсяодинаковой смертностью во всех возрастах. Выра­жается экспоненциальной кривой(убывающей геометрической про­грессии). Данный тип смертности встречается редко итолько у по­пуляций, которые постоянно находятся в оптимальных условиях.

Второй тип смертностихарактеризуется повышенной ги­белью особей наранних стадиях развития и свойствен большин­ству растений и животных. Максимальная гибельживотных про­исходит в личиночной фазе или в молодом возрасте, у многих растений — в стадиипроизрастания семян и всходов. У насеко­мых до взрослых особей доживает 0,3 — 0,5%от отложенных яиц, у многих рыб — 1 — 2% от количества выметанной икры.

Третий тип смертностиотличается повышенной гибелью взрослых, в первуюочередь старых особей. Отличается он у насе­комых, личинки которых обитают в почве, воде,древесине, а так же вдругих местах с благопри­ятными условиями, В экологии широкоераспространение полу­чило графическое построение «кривых выживания»(рис. 2). Откладываяпо оси абсцисс продолжительностьжизни в процентах от общей продолжи­тельности жизни, можно срав­нивать кривые выживания организмов,продолжительность жизни которых имеет значи­тельныеразличия. На основании таких кривыхможно опре­делить периоды, в течениекоторых тот или иной вид особенно уязвим. Поскольку смертность подвержена болеерезким колебаниям и больше зависит от факторов окружающей среды, чем рождаемость, она играет главную роль врегулировании числен­ностипопуляции.

Различные типы кривых выживания. (рис.2)

/>

                    Возрастная структура популяции.

Рождаемость исмертность, динамика численности напрямую связаны с возрастной структуройпопуляции. Популяция состоит из разных по возрасту и полу особей. Для каждого вида, аиногда идля каждой популяции внутри вида, характерны свои соотно­шения возрастныхгрупп. На эти соотношения влияют общая про­должительность жизни, время достиженияполовой зрелости, интенсивность размножения — особенности, вырабатываемые впроцессеэволюции, как приспособления к определенным усло­виям. По отношению к популяцииобычно выделяют три экологическихвозраста: предрепродуктивный, репродуктивный и пострепродуктивный.

Большой жизненный цикл растений включает все этапы раз­вития особи — отвозникновения зародыша до ее смерти или до полного отмирания всех поколений еевегетативно возникшего потомства. В жизненном цикле растений выделяют периоды и возрастные состояния(табл. 2, рис.3).

К периоду первичногопокоя относятся покоящиеся семена; к предгенеративному— проростки (всходы), ювенильный, имматурные,виргинальные; к генеративному — молодые генеративные, средневозрастныегенеративные, старые генеративные; кпостгенеративному — субсенильные (старые веге­тативные), сенильные.

Периоды и возрастные состояния в жизненномцикле растений (по Н.М. Черновой, А.М. Быловой, 1988). (таб.2)

 

Периоды Возрастные состояния особей

Принятое

обозначение

1. Первичного покоя (латентный) Покоящиеся семена 2. Предгенеративный (виргинальный)

Проростки (всход)

Ювенильные

Имматурные

Виргинальные (молодые вегетативные, взрослые вегетативные)

p

j

im

v

3. Генеративный

Молодые генеративные

Средневозрастные генеративные

Старые генеративные

g1

g2

g3

4. Постгенеративный (старческий, сенильный)

Субсенильные (старые сегетативные)

Сенильные

ss

s

Рис.3 Возрастные группы овсяницы луговой:

1- проросток; 2,3,4 – молодые растения; 5,6,7 – взрослыерастения; 8,9 – старые растения.

 

 

Проростки имеют смешанное питание, как за счет запасных веществ, так исобственной ассимиляции. Для них характерно на­личие зародышевых структур: семядолей,зародышевого корня, побега. Ювенильные растения переходят к самостоятельномупитанию.У них, например, бобовых, уже отсутствуют семядоли. но организация ещепроста: листья иной формы и размера, чем у взрослых растений. Имматурные имеют признакии свойства, пе­реходные от ювенильных растений к взрослым, происходит сме­на типов нарастания,начало ветвления и т. д. У виргинильных (взрослых вегетативных) растений появляютсячерты типичной для вида жизненной формы в структуре подземных органов. Листья взрослые,генеративные органы отсутствуют. Молодые генера­тивные растения развиваютгенеративные органы, происходит окончательное формообразование взрослыхструктур. Средневозрастные генеративные растения отличаются максимальным ежегодным приростоми семенной продуктивностью. Старые ге­неративные растения характеризуютсярезким снижением ге­неративной функции, ослаблением процессов корне- ипобегооб­разования.Процессы отмирания преобладают над процессами но­вообразования. Субсенильные (старыевегетативные) растения отличаются прекращением плодоношения. У них возможно уп­рощение жизненнойформы, появление листьев имматурного типа. Сенильные растения крайне дряхлы, привозобновлении реали­зуются немногие почки, вторично появляются некоторые ювенильные черты: формалистьев, характер побегов.

У растений-монокарпиков, включая однолетние, а иногда и у поликарпиковотсутствует постгенеративный период. Распре­деление особей ценопопуляции повозрастным состояниям на­зываетсяее возрастным спектром. Счетной единицей могут являться отдельные особи, парциальные кусты (длиннокорневые растения) или одиночные побеги (некоторыедлиннокорневищные и корнеотпрысковые растения).

Ценопопуляцию, в возрастном спектре которой в момент на­блюдения представленытолько семена и молодые особи, называ­ют инвазионной. Обычно это молодаяценопопуляция, только что внедрившаяся в фитоценоз. Поддержание ее обеспечиваетсяза­носомзачатков извне. Ценопопуляция называется нормальной, если она представленавсеми или практически всеми возрастными груп­пами. Она способна к самоподдержаниювегетативным или семен­ным путями. Нормальной полночленной называют популяцию,ко­торая состоит из особей всех возрастных групп. Если особи каких-либо возрастныхсостояний, отсутствуют, например, проростки или сенильные, то такая ценопопуляцияназывается нормальной непол-ночленной. Нормальные неполночленные ценопопуляции имеютмонокарпики.Ценопопуляцию, не содержащую молодых особей, а представленную сенильными исубсенильными или даже цветущими особями, но не образующими семян, называют регрессив­ной. Регрессивнаяценопопуляция не способна к самоподдержанию и зависит от заноса зачатков извне.

Возрастная структура ценопопуляции в значительной степени определяетсябиологическими особенностями вида: периодич­ностью плодоношения, числом продуцируемыхсемян и вегета­тивных зачатков, способностью вегетативных зачатков к омоло­жению, скоростьюперехода особей из одного возрастного со­стояния в другое, длительностью возрастного состояния, способностью образовывать клоны и др.

У многих животных, так же, как и у растений, более длитель­ным является предрепродуктивный период.Так, у поденок (Ephemeridae)) он продолжаетсянесколько лет из-за длительного развития личинок. Репродуктивный же ихвозраст не превышает нескольких дней — время размножения взрослых особей.Пост­репродуктивныйпериод здесь практически отсутствует. Популя­ции быстро восстанавливают своючисленность, если особи име­ют короткий предрепродуктивный период.

В сокращающихся популяциях преобладают старые особи, которые уже неспособны интенсивно размножаться. Данная возрастная структура свидетельствует онеблагоприятных усло­виях. В быстро растущих популяциях преобладаютинтенсивно размножающиеся молодые особи. В стабильных популяциях это соотношение, какправило, составляет 1:1. При благоприятных условиях в популяции имеются все возрастныегруппы и под­держивается сравнительно стабильный уровень численности. На возрастнойсостав популяции, помимо общей продолжительно­сти жизни, влияют длительностьпериода размножения, число генераций в сезон, плодовитость и смертность разныхвозраст­ныхгрупп. Так, у полевок (Clethrionomys) взрослые особи мо­гут давать потомствотри раза в год и более, а молодые особи способны размножаться через 2—3 месяца (рис.4).

Популяция лосей в любое время года состоит из 10—11 воз­растных групп, однакоразмножаться особи начинают только с 5-й возрастной группы.

Еще более сложная картина наблюдается в популяциях расте­ний. К примеру, дубы(Quercus) дают семенную продукцию в течение столетий. И как результат, популяцииу них формируют­ся из огромного количества возрастных групп.

Таким образом,следствием правила максимальной рожда­емости (плодовитости, воспроизводства)популяции служит правилостабильности ее возрастной структуры: любая естественнаяпопуляция стремится к стабильной возрастной структуре, четкому количественномураспределению особей по возрастам. Это правило сформулировано А. Лоткой в 1925году. Правило А. Лотки приложимо лишь к высшим организ­мам с возрастнойструктурой популяций и не имеет свойств универсальности, хотя в более широкомбиосистемном смыс­ле оно универсально. Правило стабильности возрастной струк­туры популяций длямногих организмов следует дополнить правилом стабильности соотношения полов, если дифферен­циация по полу вообщесуществует, что бывает не всегда. В совокупности эти два правила составляют правилостабиль­ностиполовозрастной структуры популяции.

Для описания возрастной структуры в популяции выделяют возрастныегруппы, состоящие из организмов одного возраста, и оценивают численность каждой из этихгрупп. Результаты пред­ставляют в виде диаграмм или пирамиды (рис. 5).

Если в популяции размножение происходит постоянно, то по возрастнойструктуре устанавливают, сокращается или уве­личивается численность. Если основаниепирамиды широкое это означает, что рождаемость превышает смерт­ность и численностьрастет (в данном случае населения быв­шего СССР, 1970 г. и Кении, 1969). Еслиже особей младших возрастных групп меньше, чем более старых, то численность будет сокращаться(рис. 5).

Условия существования особей разного возраста в популя­ции часто резкоразличны. Различна и их смертность, например, личинки многих беспозвоночных и рыбподвержены более вы­сокой смертности, чем взрослые особи.

              />

           Май                     Июнь                                  Июль                    Август                     Сентябрь

Рис. 4  Возрастная структура популяцииполевки-экономки на Крайнем Севере (по С.С. Шварцу, 1980

                    Рост популяций икривые  роста