Реферат: Темпы развития парциальных кустов брусники обыкновенной Vaccinium vitis-idaea L

МИНИСТЕРСТВООБРАЗОВАНИЯ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ

МАРИЙСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТКафедра ботаники, экологии

                                                                          и физиологии растений

Дипломная работа

студенткиИстоминой Анастасии Николаевны

группы Б-53биолого-химического факультета

Тема: Темпыразвития парциальных кустов брусники обыкновенной Vacciniumvitis-idaeaL.

                 Заведующий кафедрой ботаники,

                               экологии ифизиологии растений МарГУ

                                               _______ д.б.н., проф. Н.В. Глотов

  Научные руководители:

                                               _______ д.б.н., проф. Н.В. Глотов,

                                               _______ преподаватель кафедры ботаники,

                                              экологии и физиологии растений Л.В. Прокопьева

                                              Рецензент:

                                               _______ к.б.н., старший преподаватель кафедры

                                       зоологии и прикладной экологии Н.В. Ившин

                                              Студент:

                                                       _______ А.Н. Истомина

 

Йошкар-Ола

2003

СОДЕРЖАНИЕ

ВВЕДЕНИЕ                                                                                               3                                                                                                 

1.<span Times New Roman"">    

Обзор литературы                                                                                4                                                                             

<span Times New Roman"">                       

                                                          4                                                      

<span Times New Roman"">                       

                 4                

<span Times New Roman"">                       

темпыразвития                                                                               10

<span Times New Roman"">                       

брусники                                                                                               22

2.<span Times New Roman"">    

Материалы и методика                                                                     25                                                                

<span Times New Roman"">                       

                                                                25                                                            

<span Times New Roman"">                       

                                                                  27                                                          

<span Times New Roman"">                       

                                                               30                                                      

3.<span Times New Roman"">    

Результаты и обсуждение                                                                   34                        

<span Times New Roman"">                       

                       34                   

<span Times New Roman"">                       

                                39

<span Times New Roman"">                       

                                    39

<span Times New Roman"">                       

                                           42

<span Times New Roman"">                       

                        44

<span Times New Roman"">                       

                                            50                      

ВЫВОДЫ                                                                                                  54                                                                           

СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННЫХ ИСТОЧНИКОВ                           55                             

          БЛАГОДАРНОСТИ                                                                                63

ПРИЛОЖЕНИЕ                                                                                       64                                                                              

ВВЕДЕНИЕ

Темпы развития особей представляют собой один изсущественных признаков популяций растений. От этой стороны организации зависятспособность популяционной системы к самоподдержанию и её устойчивость,поскольку различие особей по темпам развития является одним из механизмоврегулирования численности и возрастного состава ценопопуляций.

Для разработки режимарационального использования ценопопуляций (ЦП) брусники на современном научномуровне необходимы не только данные по запасам сырья и плотности запаса сырьевыхчастей, но также и знание темпов развития её ценопопуляций.

Изучениетемпов развития как одно из направлений популяционных исследований являетсянеобходимым условием при решении практических задач охраны хозяйственно ценноговида, а также рационального использования и восстановления естественных исоздания искусственных сообществ.

Цельюданной работы является изучение темпов развития парциальных кустов брусникиобыкновенной Vacciniumvitis-idaeaL.вГосударственном природном заповеднике «Большая Кокшага» Республики Марий Эл.

Вработе решались следующие задачи:

1.<span Times New Roman"">    

Дать эколого-ценотическую характеристику местообитанийбрусники;

2.<span Times New Roman"">    

Определить темпы развития парциальных кустов брусникив различных местообитаниях.

1.<span Times New Roman"">    

ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1.<span Times New Roman"">        

 ТЕМПЫ РАЗВИТИЯ РАСТЕНИЙ

1.1.1.Представление о поливариантности онтогенеза

Темпы развития, по определениюЛ.И.Воронцовой (1967), представляют собой относительную скорость прохождениярастениями большого жизненного цикла. Т.А.Работнов (1950) отмечал, чтопоказателем высокой жизненности вида в фитоценозе являются быстрые темпыперехода ювенильных особей в генеративные. В возрастном спектре популяций этовыражается небольшой долей переходных особей.

А.А.Уранов (1960), рассматриваявопрос о темпах развития вида в растительном сообществе, различает умноголетних растений при нормальном состоянии их вегетативных органов дваслучая ускорения развития: временное, быстро проходящее, связанное с наличием вфитоценозе «свободной жизненной ниши», и длительно сохраняющееся. В первомслучае увеличение численности взрослых особей приводит к замедлению ихразвития, во втором — при накоплении взрослых особей быстрые темпы развитиясохраняются как на восходящей, так и на нисходящей части жизненного цикларастения, при этом старые особи относительно быстро отмирают и освобождаютместо молодым растениям.

Анализируя основныезакономерности развития растений, Д.А.Сабинин (1963) отмечал две наиболее общиечерты, свойственные всем растительным организмам: расчленённость онтогенеза имноговариантность развития. Первая предполагает существование качественныхразличий разных этапов онтогенеза при новообразовании органов и структур,вторая означает возможность реализации разнообразных путей онтогенеза привоздействии экзогенных и эндогенных факторов.

При популяционных исследованияхбыли обнаружены различные модификации онтогенетических состояний у луговыхтрав: тимофеевки луговой — PhleumpratenseL., люцерны серповидной — MedicagofalcataL., лерхенфельдии извилистой — Lerchenfeldiaflexuosa(L.) Schur. Эти явленияполучили название многовариантности, мультивариантности, поливариантностиразвития. Одновременно они были описаны также у некоторых степных растений:подмаренника русского (GaliumruthenicumWilld.) и полыни ArtemisialerchianaWeb. exStechn. (Жукова, 1995).

В дальнейшем Л.И.Воронцовой иЛ.Б.Заугольновой (1978) было выделено три типа поливаринтности развитиярастений:

1) по уровням жизненности;

2) темпам развития;

3) морфологической структуре.

Накопление материалов показало,что поливариантность развития — явление чрезвычайно широко распространённое врастительном мире, и оно может рассматриваться как одно из проявлениймодификационной изменчивости (Ценопопуляции растений, 1988; Жукова, 1995). Внастоящее время различают пять типов поливариантности: размерную,морфологическую, способов размножения и воспроизведения, ритмологическую ивременную (Ценопопуляции растений, 1988).

Л.А. Жукова и А.С. Комаров (1991)предлагают выделять в общем надтипе динамической поливариантности два типа:ритмологический и собственно динамический, или временной (по длительностивозрастных состояний и темпам развития).

Поливариантность по темпамразвития или временная поливариантность выражается в различной скоростииндивидуального развития (Воронцова, Заугольнова, 1978). Это наименее изученныйк настоящему времени тип поливариантности онтогенеза. Одним из важнейших егопараметров является продолжительность онтогенетических состояний, или онтохрон.Определить его можно после многолетних наблюдений за маркированными растениями.Так, подобными наблюдениями за маркированными луговыми растениями модельныхвидов показано, что длительность пребывания особи в одном онтогенетическомсостоянии (онтохрон) может варьировать в зависимости от темпов развития: тоболее быстрых, то более медленных, вплоть до временного прекращения развития(вторичный, или временный покой) (Ценопопуляции растений, 1988; Жукова, 1995).

 Существование внутрипопуляционных групп,отличающихся по темпам развития, впервые было описано в лесоводческойлитературе, когда в одновозрастных насаждениях различных древесных пород былиобнаружены растения с пониженной жизненностью и замедленной скоростью роста(Завадский, 1968; Ценопопуляции растений, 1988).

В результате многолетнихнаблюдений в естественных и искусственных луговых фитоценозах (Ермакова,Жукова, 1985; Жукова, Шейпак, 1985) были описаны пять классов временнойполивариантности: ускоренное развитие, нормальное развитие, замедленное развитие,вторичный покой и реверсии в более молодые возрастные состояния вследствиеомоложения.

1 класс — ускоренное развитие. Влуговедческой литературе неоднократно отмечалось ускоренное развитие луговыхтрав в посевах (Смелов, 1966; Работнов, 1984), прежде всего за счёт уменьшенияпрегенеративного периода. Так, некоторые особи ежи сборной DactylisglomerataL. и овсяницы луговой FestucapratensisL. завершают полный онтогенез за 4-5 лет(Ермакова, Жукова, 1985). Особи луговика дернистого на вырубках и залежахиногда зацветали на 3-й год (вместо 5-7-го).

Однако возможен и другой путьускорения развития — пропуск одного или нескольких возрастных состояний либоцелого периода. Такие явления были описаны у ежи сборной, овсяницы луговой,подорожника большого (PlantagomajorL.), лютика ползучего (RanunculusrepensL.) в посевах, где зарегистрированы пропускиимматурного, виргинильного, молодого, средневозрастного и старого генеративногои субсенильного состояний. Максимальный интервал — 5 возрастных состояний: отимматурного до сенильного (Ермакова, Жукова, 1985).

2 класс — нормальные темпыразвития. Анализ временной поливариантности требует выработки критериевнормального развития. Вопросы о границах между нормой и отклонением для любыхбиологических объектов достаточно сложны. Нормальными темпами развития особейбыли признаны такие, при которых продолжительность каждого возрастногосостояния является модой для данной ценопопуляции. Как показали наблюдения, влуговых агроценозах доля растений, развивающихся нормальными темпами,составляет 50-60%.

3 класс — замедленное развитие —может проявляться в виде задержки растений в тех или иных возрастныхсостояниях, прежде всего в прегенеративном периоде. Так, у луговика дернистогона пойменных лугах Северной Двины встречаются 7-8-летние ювенильные растения,хотя обычно в этом состоянии растение находится не более одного вегетативногопериода (Ценопопуляции растений, 1988). У борщевика сибирского прегенеративныйпериод может продолжаться до 20 лет (Работнов, 1978). У луговых трав задержкаразвития может приводить к пропуску очередного возрастного состояния.

Темпы развития растений связаны сих жизненным состоянием: у многолетников отмечается тенденция к увеличениюпродолжительности жизни при низком уровне жизненности (Ценопопуляции растений,1988). А.А.Чистякова (1978, 1982) при изучении темпов развития основных пород вшироколиственных лесах обнаружила, что у деревьев и кустарников в экологическинеблагоприятных условиях неопределённо долгая задержка в прегенеративном периодеприводит к образованию стланниковых и полустланниковых форм, практическиникогда не достигающих генеративного периода и существующих в омоложенномсостоянии.

4 класс — вторичный или временныйпокой. Является крайним выражением задержки развития. Это явление было детальноописано Т.А.Работновым у ветреницы (Anemonoidessp.) на субальпийских лугах Кавказа. Дальнейшиенаблюдения показали, что вторичный покой гораздо более распространённое явлениесреди растений, чем предполагалось ранее. В луговых агроценозах в каждый срокнаблюдений в течение вегетационного периода от 2,3 до 25,0% особей ежи сборнойи от 2,0 до 17,5% особей овсяницы луговой находятся в состоянии вторичногопокоя. Указывается, что при воздействии высоких доз удобрений, как и высокойплотности посевов, доля растений, относящихся к этой форме временнойполиваринтности, значительно возрастает. Это позволяет оценить вторичный покойкак одно из важнейших приспособлений к крайне неблагоприятным условиямсуществования (Куркин, 1976; Работнов, 1978, 1984; Ценопопуляции растений,1988).

5 класс — реверсии в более ранниесостояния или омоложение. Степень омоложения различна у видов, принадлежащихразличным типам онтогенеза и разным биоморфам: явнополицентрическим,неявнополицентрическим и моноцентрическим. Поливариантность омоложениязаключается в возможности существования в пределах одной ценопопуляции разныхреверсий: например, у липы сердцелистной TiliacordataMill. (Чистякова, 1978), у Deschampsiaflexuosaна вырубках (Ценопопуляции растений, 1988).

Длительные наблюдения замаркированными особями ряда луговых трав различных биоморф (ежа сборная,овсяница луговая, подорожник ланцетовидный PlantagolanceolataL., лютик ползучий, тмин обыкновенный CarumcarviL., одуванчик лекарственный TaraxacumofficinalisL., кровохлёбка лекарственная SanguisorbaofficinalisL.) показали, что на протяжении индивидуальнойжизни одного растения эти формы динамических изменений могут сменяться однадругой и неоднократно повторяться (Ценопопуляции растений, 1988). Задержка налюбом из этапов, как на протяжении от одного состояния до другого, так и припереходе во временный покой увеличивает общую продолжительность онтогенеза.

Систематизация вариантовдинамической поливариантности, правила перехода из одного состояния в последующиемогут быть представлены в виде таблиц запретов и разрешений переходов напротяжении полного онтогенеза (Жукова, 1995). Так, такие таблицы для некоторыхлуговых трав показывают, что 29 переходов (35,8%) у ежи сборной и овсяницылуговой не могут быть осуществлены из-за биологических свойств этих видов, и ниразу не были зарегистрированы. Например, переход из ювенильного состояния всредневозрастное генеративное или реверсии из субсенильного в молодое илисредневозрастное генеративное состояние. Такие таблицы могут служитьсвоеобразной видовой характеристикой, характеристикой биоморфы и являться путёмвыявления особенностей экологической и фитоценотической обстановки, позволяявыявить специфичность воздействия различных факторов на данную ценопопуляцию.Длительными наблюдениями за маркированными особями ряда луговых травустановлено, что на протяжении полного онтогенеза одной особи темпы её развитиямогут изменяться на разных этапах, особенно при большой его длительности.Возможность разнообразных сочетаний нормального, ускоренного, замедленногоразвития, вторичного покоя, а также нарушений последовательности состоянийсоздаёт теоретическую предпосылку существования множества путей индивидуальногоразвития. По этим данным с помощью IBMбыло рассчитано максимально возможное число путей онтогенеза для  ряда модельных видов в различныхэкологических ситуациях. Дальнейшие расчёты позволили определить в каждомконкретном варианте максимально возможное число реализованных путей развития ичисло фактически реализуемых путей. Отмечено, что неблагоприятные условиявызывают массовую гибель, а немногие выжившие экземпляры могут воплотить лишьмалое число возможных путей. В то же время наиболее благоприятные условиясуществования ускоряют развитие особей, сокращают продолжительность онтогенетических состояний, что такжеуменьшает разнообразие возможных путей онтогенеза.

Один из главных аспектовдальнейшего углубления концепции поливариантности онтогенеза — выявлениегенетической компоненты изменчивости признаков элементов популяции (Жукова,1995). По мнению И.И.Шмальгаузена (1968), в основе поливариантности развитиялежит генетический полиморфизм и модификационная изменчивость в пределахгенотипа. Адаптивные модификации могут быть выражены на любом этапе онтогенеза.

Результаты наблюденийМ.М.Палёновой (1991) в посемейных посадках клевера ползучего TrifoliumrepensL. показали статистически значимые межсемейныеразличия темпов развития особей. Характер изменчивости этого признакастатистически интерпретируется как «в значительной мере генетическиобусловленный». Дальнейшее сравнение отдельных семей по темпам развитиядоказало, что в искусственно созданных популяционных локусах Trifoliumrepensчётко выявляются семьи с задержкой переходав генеративное состояние. Автор подчёркивает чрезвычайную важность того, чтосемьи сохраняют не только проявление признака, но и самобытность тенденцийизменения этого признака, его динамики. Следовательно, существуют реальныедоказательства того, что динамическая поливариантность у клевера ползучего взначительной мере обусловлена генетически. Можно предположить, что этосправедливо и для других видов растений.

1.1.2.<span Times New Roman""> 

Влияние экологических факторов на темпыразвития

Ценопопуляция, подобно любойбиологической системе, характеризуется определённой структурой, включающейпомимо некоторого набора элементов пространственное их размещение, а такжехарактер связей между ними и с окружающей средой. Современное пониманиеструктуры охватывает не только взаимное размещение частей в пространстве, но идинамику их во времени, поскольку каждая система существует одновременно вовремени и пространстве.

Для дальнейшей разработкимеханизмов устойчивости и динамичности видов в ценозе необходима количественнаяоценка основных процессов в ценопопуляциях и выявление их связей сэкотопическими и ценотическими факторами. Такими процессами можно считатьхарактер и степень изменения численности и возрастного состава во времени,интенсивность отмирания особей, темпы их онтогенетического развития(Ценопопуляции растений, 1977).

Экологические факторы различаютсяпо природе (абиотические, биотические, антропогенные) и по характерувоздействия на живые системы (организмы, популяции, ценозы). Среди абиотическихфакторов различают следующие типы: вещественно-энергетический (трофический),летальный (и повреждающий) и информативный (сигнальный). Воздействиетрофических факторов на численность и возрастной состав ценопопуляций можетносить менее выраженный характер, так как оно опосредовано через изменениеинтенсивности размножения, темпы развития и отмирания растений (Ценопопуляциирастений, 1988). В качестве примеров трофических воздействий на ценопопуляцииможно привести изменение темпов развития в более аридных условиях.

В литературе нет сведений обизменениях темпов развития  растений вразных географических зонах. Имеются лишь общие указания, что при ухудшенииусловий произрастания продолжительность жизни увеличивается. Отмечается, что нааридных и субаридных территориях с усилением аридности старение растенийускоряется.

Л.И.Воронцовой (1967) впервыесделана попытка показать влияние зональных условий на возрастные спектрыпопуляций. Так, на примере типчака FestucasulcataL. доказано ускорение темпов развития вблагоприятных условиях. Накопление стареющих и сенильных растений в данномслучае не препятствует ускоренному развитию вегетативных особей, так каксенильные экземпляры быстро отмирают. В ксероморфных ассоциациях, приуроченныхк верхним частям западин и микроплакорным участкам, темпы развития типчаказамедляются, в связи с этим в популяциях накапливаются переходные особи.Тенденция к ускорению жизненного цикла осуществляется у данного вида при болеенизкой численности и некотором угнетении его особей. Автор указывает, чтоускорение темпов развития типчака следует расценивать как приспособление ксуровым условиям, в данном случае к усилению аридности климата, когдаконкуренция между растениями за воду становится особенно напряжённой.

На возможность быстрого развитияпри некоторой подавленности особей в неблагоприятных условиях указываетА.А.Уранов (1960), рассматривая это явление как биологическое приспособление,выгодное не для особи, а для популяции в целом. Ускорение темпов развитиятипчака гарантирует ему большую устойчивость в ценозе и позволяет быстрозахватывать свободное жизненное пространство.

Изменчивость возрастного составапопуляций в зависимости от внешних и ценотических условий отражена в работахмногих авторов.

Так, Н.И.Шориной (1967)установлено, что в зависимости от условий может несколько изменяться онтогенезбезвременника. Е.В.Тюрина (1975) отмечает изменение ритма роста и развития Peucedanumbatealense(Redow.) C. Koch. в зависимости от экологических условий ипри интродукции. Л.Е.Гатцук (1967) установлено, что чрезвычайно высокий темпразвития характерен для копеечника кустарникового HedysarumfruticosumPall., что сказывается на длительности еговозрастных состояний, на скорости перехода из одного состояния в другое и напропуске в ряде случаев отдельных фаз. Высказывается предположение, чтоскорость развития копеечника зависит от относительно благоприятныхэкологических условий на песках степной и лесостепной зоны, в частности,увлажнения, аэрации субстрата, освещения, летнего тепла, отсутствияконкуренции. Столь быстрое развитие, несомненно, полезно в условиях подвижногосубстрата. Это полезное свойство могло закрепиться под действием естественногоотбора.

В.А.Черёмушкина (1998) приописании хода онтогенеза лука сизого AlliumglaucumSchrad. в разных эколого-фитоценотических условияхустановила его поливариантность, играющую существенную роль в формированииструктуры популяций. Отмечается, что у лука сизого можно встретить все типыполивариантности, причём онтогенез части особей идёт по сокращённому пути:минуя генеративный период, виргинильные растения переходят в субсенильное илисенильное состояние. Определяющими факторами, влияющими на ход онтогенеза,оказались общее проективное покрытие фитоценоза и задернованность почвы.

М.Р.Трубиной (1998) приводятсяфакты задержки темпов онтогенетического развития особей скерды кровельной вусловиях загрязнения. Кроме того, сообщается, что выращивание растений начистой золе вызывает  значительнуюзадержку темпов развития у многолетних видов.

Л.К.Давидюк (1987) при изучениидинамики численности и возрастного состава ценопопуляций представителейтравяного покрова пойменных дубрав (подмаренник волжский Galiumsp., ястребинка зонтичная HieraciumumbellatumL.) обнаружил ускорение темповонтогенетического развития в первый год рубки, совпавший с засухой. При этомнаблюдался переход большинства особей в следующее возрастное состояние иувеличение в составе ценопопуляций относительной доли растений, перешедших всостояние вторичного покоя и вторичной вегетации. Отмечается, что для изученныхвидов характерно выпадение отдельных фаз онтогенетического развития, отмираниена любой стадии большого жизненного цикла, переход при неблагоприятных условияхв состояние вторичного покоя и вторичной вегетации. Таким образом, резкоеизменение условий произрастания в результате рубки древостоя вызывает ускорениетемпов онтогенетического развития и элиминацию ценопопуляций вида.

Е.С.Закамская и Г.М.Панова (1998)при изучении возрастной структуры ценопопуляций костяники RubussaxatilisL. в различных экологических условияхустановили, что при неблагоприятных условиях внешней среды, каковым считаетсяизбыточное освещение, происходит раннее старение, и особи из прегенеративногоонтогенетического периода сразу переходят в постгенеративный период.

Л.А.Жуковой (1995) обнаруженаполивариантность онтогенеза по темпам развития у многих луговых растений. Так,динамическая поливариантность отмечена, несмотря на стабильность жизненнойформы, у плотнодерновинных злаков. Указывается, что она является ответнойреакцией на воздействие неблагоприятных условий, поэтому только часть особейпроходит полный онтогенез. При ухудшении жизненного состояния особей можетпроизойти пропуск одного или нескольких онтогенетических состояний.

В условиях сухих и богатых почвотмечено максимальное количество побегов ковыля  перистого StipapennataL. в дерновине, а на популяционном уровне таже совокупность факторов приводит к уменьшению численности подроста врезультате его высокой смертности и как следствие, к общей низкой плотностиценопопуляций. В этих условиях темпы развития особей оказываются высокими, ирастения отмирают в генеративном состоянии, поэтому в ценопопуляцияхотсутствуют субсенильные и сенильные растения. Зависимость между плотностьюценопопуляции и темпами развития особей можно рассматривать как проявлениеотрицательных обратных связей, обеспечивающих регуляцию ценопопуляций.

На примере ковыля перистогопоказано, что высокая фитомасса ценопопуляции обеспечивается за счёт быстрыхтемпов развития при относительно невысокой плотности или за счёт высокойплотности при сочетании внешних факторов, ограничивающих мощность растений, ноне их выживание. Это обычно сочетается с замедленными темпами развития, чтоприводит к накоплению старых растений в ценопопуляции (Ценопопуляции растений,1988).

Влияние плотности  на темпы развития особей синюхи голубой PolemoniumcoeruleumL. и валерианы лекарственной ValerianaofficinalisL. в природных и искусственных ценопопуляцияхизучалось Н.В.Илюшечкиной (1998). Наблюдения за маркированными особямипозволили изучить динамическую поливариантность онтогенеза и выделить классыразвития. Для синюхи голубой обнаружено пять классов развития: нормальное,ускоренное, замедленное развитие, вторичный покой и омоложение (или реверсия);для валерианы лекарственной только четыре класса развития, отсутствовалвторичный покой. Распределение классов развития синюхи голубой показало, чтопри изменении плотности посадки наблюдается перераспределение частот разныхклассов развития. Можно видеть, что с одной и той же частотой при разнойплотности растения уходят во вторичный покой, но резко возрастает числорастений с ускоренным развитием. На основании проведённых наблюдений переходоводного онтогенетического состояния в другое составлены схемы путей онтогенезавалерианы лекарственной и синюхи голубой.

Об изменчивости общейпродолжительности полного онтогенеза и отдельных его периодов можно судить поданным, полученным в посадках многолетних трав. Так, у ежи сборной и овсяницылуговой средняя длительность полного онтогенеза, генеративного ипостгенеративного периодов вдвое длиннее в контрольных вариантах сфосфорно-калийными удобрениями, чем в опытах с добавками азотных удобрений.Минимальная продолжительность онтогенеза для обоих видов отмечена в смешанномпосеве с полным удобрением, что подчёркивает дополнительное влияние межвидовойконкуренции. Протяжённость каждого возрастного периода, в свою очередь,определяет онтохроны возрастных состояний. Масштабы их изменчивости ещё больше,причём максимальная и минимальная продолжительность у большинства онтогенетическихсостояний этих растений не совпадает в разных вариантах опытов. Только длясубсенильного состояния зарегистрирована минимальная длительность в чистых,загущенных посевах с полным удобрением (Жукова, 1995).

При изучении воздействиягербицидов на растения Л.А.Жуковой и О.А.Шейпак (1985) обнаружено необычайноеразнообразие путей онтогенеза у подорожника большого. Анализ данных, полученныхв искусственных и естественных ценопопуляциях подорожника большого, показал,что генеративные особи наиболее стойки и способны сохранить характеронтогенеза. Однократная и двукратная обработка 2,4-Dв более сильной концентрации вызывает в рядеслучаев у генеративных растений задержку развития или ускоренное развитие спропуском одного или нескольких возрастных состояний и лишь иногда последующееотмирание. Уникальный случай мгновенного старения был зарегистрирован придвукратной обработке аминной солью ювенильных растений, которые через двамесяца перешли в субсенильное состояние. Отмечается, что биологической причинойстарения при воздействии 2,4-D, вероятно, следует считать более быструю реализацию потенциальныхвозможностей растений. Кроме того, проведённые опыты позволили экспериментальноустановить возможность перехода некоторых растений подорожника в состояниевторичного покоя после двукратной обработки 2,4-D. Установлено, что у старых генеративных иособенно у субсенильных растений под воздействием гербицидов начинаютсяпроцессы омоложения.

Таким образом, наблюдаемоемногообразие путей онтогенетического развития представляет собой сложныеадаптации организменного уровня к экстремальным ситуациям.

В литературе практически нетданных об исследованиях темпов развития брусники. Результаты исследованийонтогенеза, возрастной структуры ценопопуляций и темпов развития растениясходной жизненной формы черники VacciniummyrtillusL. отражены в работах некоторых авторов.

Так, Е.В.Шавриной (1991)установлено, что в экологическом ряду сосняков с увеличением влажности почвынаблюдается тенденция к некоторому увеличению длительности жизненного циклачерники.

И.Г.Соколова (1991) при изучениипространственно-временной структуры ценопопуляций черники установила, что темпыразвития парциальных кустов черники в березняке и осиннике мало отличимы исоставляют почти 7 лет. В ельнике темп развития парциальных кустов больше на1-2 года.

Кроме того, в каждойценопопуляции наблюдалась поливариантность развития парциальных кустов черники,которая осуществляется по следующей схеме:

<img src="/cache/referats/16172/image001.gif" v:shapes="_x0000_s1027"><img src="/cache/referats/16172/image002.gif" v:shapes="_x0000_s1032"><img src="/cache/referats/16172/image003.gif" v:shapes="_x0000_s1031"><img src="/cache/referats/16172/image003.gif" v:shapes="_x0000_s1030"><img src="/cache/referats/16172/image003.gif" v:shapes="_x0000_s1029"><img src="/cache/referats/16172/image003.gif" v:shapes="_x0000_s1028"><img src="/cache/referats/16172/image003.gif" v:shapes="_x0000_s1026">  j          v          g1        g2         g3        ss        s

<img src="/cache/referats/16172/image004.gif" v:shapes="_x0000_s1034"><img src="/cache/referats/16172/image005.gif" v:shapes="_x0000_s1033">                                                              ss       s

К.А.Миронов (1987) изучалвосстановление черники после пожаров в лесном Среднем Заволжье. Анализвозрастной структуры пирогенных и естественных ценопопуляций показал, чтонизовые пожары умеренной интенсивности способствуют у

еще рефераты
Еще работы по биологии. сельскому хозяйству