Лекция: Кладогенез. Дивергентная эволюция

Понятие макроэволюции включает два аспекта:

1. Эволюцию групп, или надвидовых таксонов

2. Эволюционные преобразования признаков, или эволюция организации единичной особи

Эти две составляющие эволюционного процесса неразрывно связаны между собой основными механизмами эволюции, к которым относятся: кладогенез, анагенез и синтезогенез.

Кладогенез – это механизм эволюции, основанный на дивергенции изолированных групп. Дивергенция (расхождение) происходит в результате изменения направления отбора в разных условиях. В ходе дивергенции у родственных групп организмов происходит независимое образование различных признаков.

После возникновения полной репродуктивной изоляции между эволюционирующими группами процесс дивергенции становится необратимым. Вместе с тем, сохраняется общность признаков морфофизиологической организации, что свидетельствует о происхождении таксонов от общего предка.

В результате дивергенции образуются гомологичные органы, то есть органы, сходные по происхождению, но способные выполнять различные функции.

Различают следующие критерии гомологии

1. Критерий положения – две сравниваемые структуры гомологичны, если они занимают сходное положение по отношению к другим органам. Например, спинной мозг гомологичен у всех хордовых, поскольку лежит дорсальнее пищеварительного тракта.

2. Критерий специальных качеств, или сходство морфологического плана строения и морфогенеза органов – сходные структуры гомологичны, если они по структуре и развитию совпадают по многим своим качествам. Например, гликолиз, цикл Кребса, фотосинтез протекают по общим законам у всех организмов;

3. Критерий непрерывности систем – даже несходные структуры гомологичны, если в филогенезе или онтогенезе прослеживается ряд переходов. Например, чешуи хрящевых и костистых рыб гомологичны, поскольку связаны рядом промежуточных состояний, известных у низших костных рыб.

Принцип монофилии. При дивергентной эволюции особое значение приобретает принцип монофилии, согласно которому все таксоны рассматриваемой группы имеют общего предка. Выражение «общий предок» нельзя понимать буквально: это не отдельная особь, не пара особей, не один вид. Например, предками млекопитающих являются древние рептилии, предками рептилий являются древние амфибии, предками амфибий являются древние рыбы.