Лекция: Взрывной рост популяции насекомых

Рассмотрим модель внезапного, взрывного роста популяции насекомых как пример бифуркации и катастрофы из биологии. Эти насекомые (гусеницы) являются серьезными вредителями в западной Канаде, где они поедают хвою елей и лиственниц. Когда происходит взрывной рост популяции, они могут полностью уничтожить большинство деревьев в лесу за 4 года. Людвиг в 1978 году предложил созданную им модель взаимодействия гусениц и леса. Он упростил проблему путем разделения временных шкал: популяция насекомых развертывается на «быстрой» временной шкале, т.к. их количество может возрасти пятикратно за 1 год; популяция деревьев развернута на «медленной» шкале, поскольку они полностью заменяют хвою за 7–10 лет и живут, в отсутствии вредителей, 100–150 лет. До появления вредителей количество деревьев и хвои будет считаться постоянным. Затем мы допускаем, что эти величины медленно меняются – изменение зависит от взрыва популяции.

Предложенная модель имеет вид

.

В отсутствии хищников популяция червей предположительно растет согласно логистической кривой с коэффициентом роста и коэффициентом удовлетворения потребности в питании. Последний зависит от количества хвои и поэтому медленно меняется; мы будем считать его константой. Слагаемое представляет коэффициент смертности от хищников, главным образом птиц, и имеет вид, показанный на рисунке. Он очень мал, когда мало вредителей. Но когда популяция червей превосходит некое критическое значение, птицы начинают поедать их так быстро, как это возможно. Людвиг предположил, что этот коэффициент имеет вид

,

где и положительны. Тогда полная модель имеет вид

.

Для дальнейшего исследования модели преобразуем ее к безразмерной форме. Модель имеет 4 параметра и, как обычно, существует несколько способов ее «обезразмеривания». Например, и имеют ту же размерность, что и, поэтому или могут служить как безразмерные величины. Это часто позволяет использовать способ проб и ошибок для выбора наилучшего представления. Постараемся сделать так, чтобы все «безразмерные» группы слагаемых переместились в логистическую часть уравнения. Это позволит легче провести графический анализ неподвижных точек.

Разделим уравнение на и положим, что дает

.

Введем новую независимую переменную и обозначим,. Тогда предыдущее уравнение примет вид

, (*)

которое и является искомым. Здесь и – параметры, означающие «безразмерные» коэффициенты.

Уравнение (*) прежде всего, имеет неподвижную точку, которая всегда неустойчива. Интуитивно понятно, что при малых «хищниковый» член также мал, поэтому вредители размножаются экспоненциально по в малой окрестности нуля. Другие неподвижные точки уравнения (*) получаются из

.

Это уравнение можно исследовать графически. Построим на одном чертеже графики левой и правой частей уравнения и найдем их точки пересечения. Левая часть – это прямая, а правая часть – кривая, не зависящая от параметров. Меняя значения параметров, мы исследуем все принципиально различные ситуации с неподвижными точками.

Рис. 2.6.2

Для определения устойчивости неподвижных точек мы учтем, что неустойчива, а знаки производной чередуются. Поэтому на Рис.2.6.2 средняя точка неустойчива, а две крайние – устойчивы. Таким образом, для и, соответствующим трем неподвижным точкам, векторное поле уравнения (*) показано на Рис. 2.6.3. Наименьшая из устойчивых точек при этом называется «убежищем» популяции червей, а наибольшая – уровнем эпидемии (взрыва популяции). Очевидно, что при определенных начальных условиях ( больше некоего значения) бифуркация может привести к внезапному резкому росту популяции насекомых. Это пороговое значение (вторая неустойчивая неподвижная точка) называется порогом (эпидемии). Резкий рост популяции может наблюдаться и без бифуркации, если только начальные условия этому соответствуют и у системы имеется три неподвижные точки (кроме нулевой).

.

В конце концов, получим уравнения кривой в виде

. (**)

Условие приводит к ограничению для: .

Для всякого мы можем нарисовать соответствующую точку на плоскости. Одно из упражнений к данному разделу касается анализа некоторых свойств этой кривой, а сама кривая показана на Рис.2.6.4. Область под кривыми – убежище, над кривыми – взрывной рост, а между кривыми – т.н. область двухустойчивости.

Теперь установим биологический смысл безразмерных коэффициентов и. Эта задача может осложняться тем, что параметры медленно меняются в процессе изменения условий. Согласно Людвигу, возрастает с увеличением размера деревьев до тех пор, пока остается фиксированным. Причины состоят в следующем. Пусть есть средний суммарный размер деревьев. Тогда пропорционален количеству хвои,. Аналогично параметр в «хищническом» члене пропорционален; птицы ищут добычу в хвое, и коэффициент должен иметь размерность

.

, .

Экспериментальные данные подтверждают, что для молодого леса обычно и, т.е. параметры находятся в пределах области двухустойчивости. Популяция гусениц подавляется птицами, которым легко находить пищу пока ветвей относительно немного. Однако когда лес вырастает, вырастает и и точка перемещается в область взрывного роста популяции. Людвиг установил, что для полностью зрелого леса, тогда точка находится в опасном регионе. Вскоре хвойные деревья погибают, и местность зарастает березами. Однако пихты вновь появляются в этих местах примерно через 50–100 лет.