Лекция: Вопрос 13. Генетические основы эволюции.

ОТВЕТ:

Эволюционные изменения признаков и свойств организмов обусловлены изменением генотипов, поэтому понимание основных генетических процессов, происходящих в популяции, необходимо для всей современной эволюционной теории. Успехи генетики позволили классифицировать и изучить основные формы наследственной изменчивости, а так же выяснить значение изменчивости разных типов для протекания эволюционного процесса. I Изучение роли разнообразных проявлений изменчивости в эволюции позволило сформулировать представление о I генетических основах эволюции.

Изменчивость — свойство органической природы. Фенотипическая, генотипическая и паратипическая. Во времена! Дарвина всю наблюдаемую изменчивость делили на наследственную и ненаследственную. В настоящее время такое деление правильно лишь в общих чертах. Генетика показала что наследственных признаков нет и быть не может: все признаки и свойства организма в той или иной степени наследственно обусловлены. В процессе размножения от поколения к поколению передаются не признаки, а код наследственной информации, определяющий лишь возможность развития будущих признаков в каком-то диапазоне. Наследуется не признак, а норма реакции развивающейся особи на действие внешней среды.

Вся наблюдаемая изменчивость какого-либо признака или свойства в пределах нормы реакции называется фенотипической. Фенотип — совокупность всех внутренних и внешних структур и функций данной особи, развивающаяся как один из возможных вариантов реализации нормы реакции в определенных условиях. В общей фенотипической популяции могут быть выделены две доли: генотипическая, или наследственная, и паратипическая, вызванная внешними условиями. Для общей изменчивости,

которая определяется генотипическими различиями между особями по данном}' признаку, характеризует наследуемость этого признака. Коровы — жирность, кол-во молока).

Внутрипопуляционная изменчивость слагается из разнообразных выражений нормы реакции по любому признак}' или свойству. Изменение наследственного материала — мутации — представляют собой элементарный эволюционный материал.

Важнейшими эволюционной точки зрения характеристиками мутаций призланы частота возникновения, встречаемость их в природных популяциях и влияние мутаций на признаки особей.

Типы мутаций. Как известно из данных генетики, мутации — дискретные изменения наследственной информации особи — могут быть генными, хромосомными, а так же внеядерными.

Генные мутации — изменения молекулярной структуры генов, возникающие в результате замен, вставок или выпадения нуклеотидов. Генные мутации могут затрагивать любые признаки организма. Хромосомные мутации — структурные изменения хромосом, возникающие вследствие перемещения или выпадения отдельных частей хромосом. В зависимости от типа воссоединения разорванных частей хромосом среди хромосомных мутаций различают инверсии, транслокации, нехватки и дупликации. Хромосомные мутации могут быть либо спонтанными, либо индуцированными внешними агентами.

Геномные мутации представляют изменение числа хромосом. При этом может произойти либо изменение числа наборов хромосом, например гаплоидия, либо уменьшение или увеличение числа отдельных хромосом в обычном геноме-гетероплоидия.

Вопрос 14. Генетические процессы популяции. Закон Харди-Вайнберга. ОТВЕТ:

Наиболее полным и всеобъемлющим определением популяции является следующее: Популяция — минимальная самовоспроизводящаяся группировка особей одного вида, более или менее изолированная от других подобных группировок, населяющая определенный ареал в течение длительного ряда i поколений, образующая собственную генетическую систему и формирующая собственную экологическую нишу. К этому определению обычно добавляют ряд уточнений:

Популяция есть форма существования вида. Популяция есть элементарная единица эволюции. Популяция есть единица биомониторинга. Популяция есть единица управления, то есть единица эксплуатации, охраны и подавления.

В некоторых случаях удобно использовать понятие «формы популяционного ранга». Формой популяционного ранга (ФПР), или группой популяционного ранга (ГПР) называют группу особей, несколько меньшую или несколько большую, чем собственно популяция. К ФПР (ГПР), меньшим, чем «настоящие» популяции, относятся внутрипопуляционные и внепопуляционные группировки особей одного вида, которые хотя бы частично способны " к самовоспроизведению. В то же время, эти группировки недостаточно изолированы от других подобных группировок, не образуют устойчивые генетические системы и не формируют собственные экологические ниши. К ФПР, большим, чем «настоящие» популяции, относят популяционные системы, состоящие из нескольких популяций, связанных между собой в пространственно-генетическом и/или историческом (микроэволюционном) отношении.

Для обозначения внутрипопуляционных группировок используют различные термины: панмиктические единицы, соседства, демы и другие. Отдельно выделяют псевдопопуляции — внутривидовые группировки, неустойчивые во времени и, как правило, не оставляющие после себя потомства. Группировки популяционного ранга, внутрипопуляционные группировки и псевдопопуляции могут быть частью истинных популяций, или на их основе формирзтотся в дальнейшем истинные популяции. Примеры таких группировок: поле пшеницы, березовая роща, колония грызунов, муравейник, население административного района (например, вороны Брянской области).

2. Закон Харди-Вайнберга — основной закон популяционной генетики

Структура генофонда в панмиктической стационарной популяции описывается основным законом популяционной генетики — законом Харди-Вайнберга, который гласит, что в идеальной популяции существует постоянное соотношение относительных частот аллелей и генотипов, которое описывается уравнением: (р А т q а)2 = р2 АА + 2-p«q Аа + q2 аа = 1

Если известны относительные частоты аллелей р и q и общая численность популяции Иобщ, то можно рассчитать ожидаемую, или расчетную абсолютную частоту (то есть численность особей) каждого генотипа. Для этого каждый член уравнения нужно умножить на Кобщ: р2 АА • Ыобщ + 2«p*q Аа • Мобщ + q2 аа • Noonj = Хтобщ В данном уравнении:

р2 АА • Ыобщ — ожидаемая абсолютная частота (численность) доминантных гомозигот АА 2»p»q Аа • Мобщ — ожидаемая абсолютная частота (численность) гетерозигот Аа q2 аа • No6in — ожидаемая абсолютная частота (численность) рецессивных гомозигот аа Действие закона Харди-Вайнберга при неполном доминировании

Рассмотрим действие закона Харди-Вайнберга при неполном доминировании на примере наследования окраски шерсти у лис. Известно, что основное влияние на окраску шерсти у лисиц оказывает ген А, который существует в виде двух основных аллелей: А и а. Каждому возможному генотипу соответствует определенный фенотип: АА — рыжие, Аа — сиводушки, аа — черно-бурые (или серебристые)

На заготовительных пунктах пушнины в течение многих лет (в России с XVffl века) ведется учет сданных шкурок. Откроем книгу учета сданных шкурок лис на одном из заготовительных пунктов Северо-Востока России и выберем произвольно 100 идущих подряд записей. Подсчитаем число шкурок с различной окраской. Предположим, что получены следующие результаты: рыжие (АА) — 81 шкурка, сиводушки (Аа) — 18 шкурок, черно-бурые (аа) — «1

шкурка.

Подсчитаем число (абсолютную частоту) доминантных аллелей А, учитывая, что каждая лиса — диплоидный организм. Рыжие лисы несут по 2 аллеля А, их 81 оеобь, всего 2А?81=162А. Сиводушки несут по 1 аллелю А, их 18 особей, всего 1 А?18=18А. Общая сумма доминантных аллелей NA = 162 + 18 = 180. Аналогичным образом подсчитаем число рецессивных аллелей а: у черно-бурых лис 2а?1=2а, у сиводушек 1а?18=18а, общая сумма рецессивных аллелейNa = 2+ 18 = 20.

Общее число всех аллелей гена А = NA + Na =180 + 20 = 200. Мы проанализировали 100 особей, у каждой по 2 аллеля, общая сумма аллелей равна 2? 100 = 200. Число аллелей, подсчитанных по каждому гено/фенотипу, и число аллелей, подсчитанных по общему количеству особей, в любом случае равно 200, значит, расчеты проведены правильно.

Найдем относительную частоту (или долю) аллеля А по отношению к общему количеству аллелей: рА = NA: (NA + Na) = 180: 200 = 0,9

Аналогично найдем относительную частоту (или долю) аллеля а: пН

qa = Na: (NA + Na ) = 20: 200 = 0,1

Сумма относительных частот аллелей в популяции описывается соотношением: pA + qa = 0,9+ 0,1 = 1

Приведенное уравнение является количественным описанием аллелофонда данной популяции, отражает его структуру. Поскольку в книге учета особи представлены случайным образом, и выборка в 100 особей достаточно Н большая, то полученные результаты можно обобщить (экстраполировать) на всю популяцию.

Рассмотрим изменение структуры аллелофонда (то есть частот всех аллелей) и генофонда (то есть частот всех Н генотипов) данной популяции при чередовании поколений. Все самцы и самки дают аллели А и а в соотношении В

0. 9. :0,1а. ' 9 В этом отличие генетики популяций от классической генетики. При рассмотрении законов Менделя изначально I задавалось соотношение 1А: 1а, поскольку родители всегда были гомозиготны: АА и аа.

Для нахождения относительных частот генотипов составим решетку Пеннета. При этом учтем, что вероятность ■ встречи аллелей в зиготе равна произведению вероятностей нахождения каждого аллеля. 3. Выполнение закона Харди-Вайнберга в природных популяциях. Практическое значение закона Харди- Вайнберга

В ряде случаев (например, в случае полного доминирования) при описании структуры генофонда природных популяций приходится допустить, что они обладают чертами идеальных популяций. Сравнительная характеристика идеальных и природных популяций Идеальная популяция Реальные популяции

1. Численность популяции бесконечно большая, и случайная элиминация (гибель) части особей не влияет на структуру популяции 1. Популяция состоит из конечного числа особей

2. Отсутствует половая дифференцировка, женские и мужские гаметы равноценны (например, при гомоталличной I изогамии у водорослей) 2. Существуют различные типы половой дифференцировки, различные способы воспроизведения и различные системы скрещивания

3. Наличие панмиксии — свободного скрещивания; существование гаметного резервуара; равновероятность встречи! гамет и образования зигот независимо от генотипа и возраста родителей 3. Существует избирательность при I образовании брачных пар, при встрече гамет и образования зигот

4. В популяции отсутствуют мутации 4. Мутации происходят всегда

5. В популяции отсутствует естественный отбор 5. Всегда существует дифференциальное воспроизведение генотипов, включающее дифференциальное выживание и дифференциальный успех в размножении I

6. Популяция изолирована от других популяшш этого вида 6. Существуют миграции — поток генов

В большинстве изученных популяциях отклонения от перечисленных условий очно не влияют на выполнение закона Харди-Вайнберга. Это означает, что: бы

? численность природных популяций достаточно большая:

? женские и мужские гаметы равноценны; самцы и самки в равной степени передают свои аллели потомкам); I? большинство генов не влияет на образование брачных пар;? мутации происходят достаточно редко;

'? естественный отбор не оказывает заметного влияния на частоту большинства аллелей;? популяции в достаточной степени изолированы друг от друга.

Если же закон Харди-Вайнберга не выполняется, то по отклонениям от расчетных величин можно установить эффект ограниченной численности, различие между самками и самцами при передаче аллелей потомкам, отсутствие свободного скрещивания, наличие мутаций, действие естественного отбора, наличие миграционных связей между популяциями.

В реальных исследованиях всегда существуют отклонения эмпирических, или фактических абсолютных частот (Кфакт или N^) от расчетных, или теоретических (Мрасч, №еор или Nt). Поэтому возникает вопрос: закономерны эти отклонения или случайны, иными словами достоверны или недостоверны? Для ответа на этот вопрос нужно знать фактические частоты доминантных гомозигот и гетерозигот. Поэтому в популяционно-генетических исследованиях выявление гетерозигот играет очень важную роль.

Практическое значение закона Харди-Вайнберга

1. В здравоохранении — позволяет оценить популяционньш риск генетически обусловленных заболеваний, поскольку каждая популяция обладает собственным аллелофондом и, соответственно, разными частотами неблагоприятных аллелей. Зная частоты рождения детей с наследственными заболеваниями, можно рассчитать структуру аллелофонда. В то же время, зная частоты неблагоприятных аллелей, можно предсказать риск рождения больного ребенка.

Пример 1. Известно, что альбинизм — это аутосомно-рецессивное заболевание. Установлено, что в большинстве европейских популяций частота рождения детей-альбиносов составляет 1 н 120 тысяч новорожденных. Следовательно,

q2aa= 1/20000 = 0,00005; qa = 0,00005-1/2 = 0,007; рА = 1 — 0,007 = 0,993? 1

Поскольку для редких заболеваний рА? 1, то частоту гетерозиготных носителей можно рассчитать по формуле 2-q. В данной популяции частота гетерозиготных носителей аллеля альбинизма составляет 2 q Аа = 2? 0,007 = 0,014, или примерно каждый семидесятый член популяции.

Пример 2. Пусть в одной из популяций у 1% населения выявлен рецессивный аллель, который не встречается в гомозиготном состоянии (можно предположить, что в гомозиготном состоянии этот аллель детален). Тогда 2 q Аа = 0,01, следовательно, qa = 0,01:2 = 0,005. Зная частоту рецессивного аллеля, можно установить частоту гибели зародышей-гомозигот: q2aa = 0,0052 = 0,000025 (25 на миллион, или 1 на 40 тысяч).

2. В селекции — позволяет выявить генетический потенциал исходного материала (природных популяций, а также сортов и пород народной селекции), поскольку разные сорта и породы характеризуются собственными аллелофондами, которые могут быть рассчитаны с помошью закона Харди-Вайнберга. Если в исходном материале выявлена высокая частота требуемого аллеля, то можно ожидать быстрого получения желаемого результата при отборе. Если же частота требуемого аллеля низка, то нужно или искать другой исходный материал, или вводить требуемый аллель из других популяций (сортов и пород).

3. В экологии — позволяет выявить влияние самых разнообразных факторов на популяции. Дело в том, что, оставаясь фенотипически однородной, популяция может существенно изменять свою генетическую структуру под воздействием ионизирующего излучения, электромагнитных полей и других неблагоприятных факторов. По отклонениям фактических частот генотипов от расчетных величин можно установить эффект действия экологических факторов. (При этом нужно строго соблюдать принцип единственного различия. Пусть изучается влияние содержания тяжелых металлов в почве на генетическую структуру популяций определенного вида растений. Тогда должны сравниваться две популяции, обитающие в крайне сходных условиях. Единственное различие^в^условиях обитания должно заключаться в различном содержании определенного металла в почве).

16. Естественный отбор — процесс, приводящий к выживанию и преимущественному размножению более приспособленных к данным условиям среды особей, обладающих полезными наследственными признаками. В соответствии с теорией Дарвина и современной синтетической теорией эволюции, основным материалом для естественного отбора служат случайные наследственные изменения — мутации и их комбинации. При отсутствии полового процесса естественный отбор приводит к увеличению доли данного генотипа в следующем поколении. Однако естественный отбор «слеп» в том смысле, что он «оценивает» не генотипы, а фенотипы, и преимущественная передача следующему поколению генов особи, обладающей полезными признаками, происходит независимо от того, являются ли эти признака наследуемыми. Роль естественного отбора в эволюции

Чарлз Дарвин полагал естественный отбор основополагающим фактором эволюции живого (селекционизм в биологии). Накопление в конце XIX — начале XX века сведений по генетике, в частности обнаружение дискретного характера наследования фенотипических признаков, подтолкнуло многих исследователей к пересмотру указанного тезиса Дарвина: в качестве чрезвычайно важных факторов эволюции стали рассматриваться мутации генотипа (мутационизм Гуго де Фриза, сальтационизм Рихарда Гольдшмитда и др.). С друтой стороны, открытие известных корреляций среди признаков родственных видов (закон гомологических рядов) Н. И. Вавилова привело к формулировке гипотез об эволюции на основе закономерностей, а не случайной изменчивости (номогенез Л. С. Берга, батмогенез Эдварда Дринкера Копа и других). В 1920-1940-е годы в эволюционной биологии интерес к селекционистским теориям возродился благодаря синтезу классической генетики и теории естественного отбора. Разработанная в результате этого синтетическая теория эволюции, часто называемая неодарвинизмом, опирается на количественный анализ частоты аллелей в популяциях, изменяющейся под влиянием естественного отбора. Тем не менее, открытия последних десятилетий в различных областях научного знания — от молекулярной биологии с её теорией нейтральных мутаций Мотоо Кимуры и палеонтологии с её теорией прерывистого равновесия Стивена Джея Гоулда и Найлза Элдриджа (в которой вид понимается как относительно статическая фаза эволюционного процесса) до математики с её теорией бифуркаций и фазовых переходов — свидетельствуют о недостаточности классической синтетической теории эволюции для адекватного описания всех аспектов биологической эволюции. Дискуссия о роли различных факторов в эволюции продолжается и сегодня, и эволюционная биология подошла к необходимости своего очередного, третьего синтеза. Искусственный отбор — избирательное допущение к размножению животных, растений или других организмов с целью выведения новых сортов и пород, обладающих желаемыми качествами. Предшественник современной селекции.

Результатом искусственного отбора является многообразие сортов растений и пород животных. Формы искусственного отбора: бессознательный — при этой форме отбора сохраняются лучшие экземпляры без постановки определенной цели; методический — человек целенаправленно походит к созданию новой породы или сорта, ставя перед собой определенные задачи.

Методический отбор — творческий процесс, дающий более быстрые результаты, чем бессознательный. В основе такого способа разведения лежит изменчивость признаков, их наследуемость и отбор. Искусственный отбор — один из основных методов селекции, который может использоваться как самостоятельно, так и в комбинации с другими методами.

17.Адаптациями называются свойства и признаки организмов, которые обеспечивают приспособление к той среде, в которой эти организмы живут. Адаптацией также называют процесс возникновения приспособлений. При этом материалом для отбора служит наследственная изменчивость, накопленная в популяциях. Поскольку разные популяции отличаются друг от друга по набору накопленных мутаций, то к одним и тем же факторам внешней среды они приспосабливаются по-разному.

Пяденица березовая — классический пример ЕО животных.

В почерневших от дыма промышленных районах темная разновидность встречается чаще, чем бледная Изменение условий жизни —> индивиду альная наследственная изменчивость —> естественный отбор —> приспособленность. Классификация адаптации:

В случае преадаптации потенциальные адаптационные явления возникают, опережая существующие условия. Мутационный процесс и скрещивания приводят к накоплению в популяциях скрытого резерва наследственной изменчивости. При этом некоторые сложные приспособления могут возникать «опережая» условия, при которых они окажутся адаптациями.

При возникновении адаптации комбинативным путем существенно взаимодействие новых мутаций друг с друтом и с генотипом в целом. Эффект мутаций зависит от той генотипической среды, в состав которой они в будущем войдут. Скрещивание особей дает разнообразное сочетание мутантного аллеля с другими аллелями того же и других генов. Это приводит к изменению эффекта проявления мутации путем взаимодействия генов. При этом может быть или усиление, или подавление его выражения в фенотипе. Во всех случаях создается реальная возможность для быстрой смены одних адаптации другими.

Постадаптивный путь возникновения адаптации связан с редукцией ранее развитого признака и использованию ранее существовавшего органа в других целях — не тех, что определили его появление. При постадаптивном пути новые адаптации возникают посредством использование ранее существовавших структур в случае смены их функций. При переводе генов, влияющих на развитие редуцируемых органов, в рецессивное состояние они включаются в скрытый резерв наследственной изменчивости. Эти гены сохраняются в генофонде популяции и время от времени могут проявляться фенотипически. t Относительность мутации — один и тот же признак будучи полезен в одних условиях может быть бесполезен или вреден ф. других

18.1. Естественный отбор — процесс выживания особей с полезными в данных условиях среды наследственными изменениями и оставление ими потомства — главная движущая сила эволюции. Ненаправленный характер наследственных изменений, их разнообразие, преобладание вредных мутаций и направляющий характер естественного отбора — сохранение особей только с полезными в определенной среде наследственными изменениями.

2. Искусственный отбор — основной метод селекции, которая занимается выведением новых сортов растений и пород животных. Искусственный отбор — сохранение человеком для последующего размножения особей с наследственными изменениями, интересующими селекционера.

Селекция (от лат. selectio, seligere — отбор) — это наука о методах создания высокопродуктивных сортов растений,

пород животных и штаммов микроорганизмов. Современная селекция — это обширная область человеческой

деятельности, которая представляет собой сплав различных отраслей науки, производства сельскохозяйственной

продукции и ее комплексной переработки.

МЕТОДЫ

Гибридизация.

Скрещивание организмов с разным генотипом является основным методом получения новых сочетаний признаков. ' Иногда гибридизация является необходимой, например, для предотвращения инбредной депрессии. Инбредная. депрессия проявляется при близкородственном скрещивании и выражается в снижении продуктивности и жизненности (виталитета). Искусственный отбор

• включает две группы мероприятий: оценку исходного материала и избирательное размножение (воспроизведение) отобранных организмов или их частей.

Оценка материала ведется на всех стадиях онтогенеза, поскольку разные признаки проявляются в разных возрастных состояниях. При этом материал оценивается как по прямым, так и по косвенным признакам. Например, при оценке зимостойкости озимых злаков и многолетних растений наиболее важным прямым признаком служит общая степень подмерзания в баллах. В то же время зимостойкость можно оценить, определяя содержание Сахаров в клеточном соке. Данный показатель является косвенным, j Существует множество форм искусственного отбора. Например:

Массовый отбор — отбору подвергается вся группа. Например, семена с лучших растений объединяются и высеваются совместно. Массовый отбор считается примитивной формой отбора, поскольку не позволяет устранить влияние модификационной изменчивости (в том числе, и длительных модификаций). Применяется в семеноводстве. Рекомендуется при селекции новых, вводимых в культуру растений или культур, мало проработанных в селекционном отношении. Достоинством этой формы отбора является сохранение высокого уровня генетического разнообразия в селектируемой группе растений.

Индивидуальный отбор — отбираются отдельные особи, и собранные с них семена высеваются раздельно. Индивидуальный отбор считается прогрессивной формой отбора, поскольк» позволяет исключить влияние модификационной изменчивости. ЗНАЧЕНИЕ

Теория ЕЮ возникла на фундаменте селекции.

На примере разных пород голубей имеющих общего предка Дарвин показал что все они получены человеком благодаря размножению тех особей, которые оказались носителямикаких-то желаемых признаков или свойств. В бессознательном отборе Дарвин видел аналогию процесса в природе без участия человека.

Вопрос 22. Концепции вида. ОТВЕТ:

КОНЦЕПЦИИ ВИДА (от лат. conceptio — понимание, система), методологически все существовавшие и существующие К. в. можно разделить на три группы, из к-рых первые две представляют интерес в основном для истории науки (хотя до последнего времени и поддерживаются нек-рыми авторами): 1) типологическая концепция, согласно к-рой особи не находятся друг с другом в каких-либо особых отношениях, будучи просто I выражением одного и того же типа: изменчивость представляет собой результат несовершенных проявлений «идеи» (eidos Платона), заложенной в каждом виде. Такой концепции, восходящей к философии Платона и Аристотеля, придерживались К. Линней и его последователи; 2) номиналистическая концепция, согласно к- рой в природе существуют только особи, тогда как виды — это абстракции, созданные человеком (когда номиналистам приходится иметь дело с видом, они рассматривают его как «особь высшего порядка», т. е. чисто условно); 3) биологическая концепция (современная) отличается от двух предыдущих тем, что она подчеркивает популяционный аспект и генетич. интегрированность вида и указывает на то, что реальность вида определяется исторически сложившимся, общим для всех особей информационным содержанием его генофонда. В результате члены вида образуют, во-первых, репродуктивное единство (особи любого вида животных воспринимают друг друга как потенциальных супругов и ищут один другого в целях воспроизводства): во-вторых, вид — это экологич. единство, к-рое, несмотря на то, что оно состоит из отдельных особей, взаимодействует как целое с др. видами и окружающей средой; в-третьих, вид — это генетич. единство, обладающее обширным общим генофондом. Из этой теоретич. концепции можно вывести, по Э. Майру (1971), след. определение вида: виды представляют собой группы скрещивающихся естественных популяций, к-рые репродуктивно изолированы от других таких же групп

ТИПОЛОГИЧЕСКАЯ КОНЦЕПЦИЯ ВИДА, концепция, согласно к-рой все особи популяции представляют собой когош «типа» (eidos — идеи, по Платону), а наблюдаемое разнообразие мира не более реально, чем тени каких-либо объектов на стене пещеры, как аллегорически выражался Шттон, по к-рому лишь постоянные и неизменные «идеи», лежащие в основе наблюдаемого разнообразия, единственно постоянны и реальны. Поскольку сторонники этой концепции верят в сущности (essences), сама философия называется эссенциализмом, а ее приверженцы — эссенциалистами

(типологами). Большинство философов 17—19 вв. находились под влиянием идеалистич. философии Шатона и ее модификации, предложенной Аристотелем. Присущий этим школам способ мышления господствовал в естественных науках на протяжении значит, части 19 в. Концепции неизменных сущностей и полной обособленности каждой идеи («типа») от всех прочих делали подлинно эволюционное мышление почти невозможным. Эссенциалистская философия Платона и Аристотеля несовместима с эволюционным мышлением. Способы мышления популяционистов и типологов диаметрально противоположны: для типовога I тип (eidos) реален, а изменчивость иллюзорна, тогда как для популяциониста тип (среднее) — это абстракция. I и только изменчивость реальна. Замена тшюлогич. мышления мышлением в популяционных понятиях явилась, вероятно, величайшей концептуальной революцией, когда-либо происходившей в биологии. Монотипические и политипические виды

а. Концепция монотипического вида основана на представлении о существовании единого типа вида. Тип бндз представляет собой коллекционный экземпляр (голотип), на основании которого выполнено первое описание вида, и который хранится в гербарии или зоологическом музее. Реально существующие организмы могут несколько отличаться от типового экземпляра, тогда отличия рассматриваются как отклонения от нормы, вариации. Монотипический вид — это идеальный вид для ученого-систематика. Примерами монотипических видов являются островные виды-эндемики или узкоспециализированные (стенобионтные) виды.

б. Концепция политипического вида основана на представлении о существовании нескольких типов вида. Все выделенные типы должны быть представлены соответствующими коллекционными экземплярами. Политипкческий вид неоднороден по всем критериям и представляет собой систему несовершенных таксонов. Виды с более или менее широким ареалом характеризуются сложной таксономической, экологической и хорологической (пространственной) структурой.

24. Эволюционные изменения связаны не только с образованием и вымиранием видов, преобразованием органов, но и с перестройкой онтогенеза. Онтогенез — развитие особи с момента образования зиготы или другого зачатка до естественного завершения ее жизненного цик-ла (до смерти или прекращения существования в прежнем качестве). Онтогенез — один из основных феноменов жизни на нашей планете. Онтогенез — процесс развертывания, реализации наследственной информации, заложенной в зародышевых клетках. Без возникновения онтогенеза эволюция жизни была бы немыслима или остановилась бы на стадии «примитивной и бессмертной» слизи, однородного сгустка. Филогенез немыслим без изменения отдельных особей в онтогенезе, поскольку филогенез, образно говоря, депь или поток генетически связанных между собой онтогенезов — циклов индивидуального развития особей. Онтогенез — не только результат филогенеза, но и его необходимая предпосылка. Все это и определяет исключительную важность изучения проблемы соотношеши филогенеза для понимания эволюционного учения.

Онтогенез особей различных видов неодинаков по продолжительности, темпам и характеру дифференцировок (см. далее). I Обычно его делят на проэмбриональный, эмбриональный и постэмбриональный периоды. У животных обычно дифференцировками богат эмбриональный период, у растений — постэмбриональньш. Каждый из этих периодов онтогенеза может быть подразделен на последовательные качественные этапы. Онтогенез может характеризоваться прямым развитием или развитием путем метаморфоза.

Особенности онтогенеза в разных группах. Формы проявления индивидуальности в живой природе разнообразны, неравноценен по содержанию и процесс онтогенеза у разных представителей пр жариот, грибов, растений и животных. I Общими чертами онтогенеза у разных организмов являются его запрограммированность, направленность его дифференцировок, последовательность смены программ развития под влиянием факторов среды (эпигенетические факторы).

Разнообразие онтогенеза у разных групп организмов (даже у представителей одного вида) свидетельствует об особой роли экологических факторов в стабилизации дифференцировок и жизненных циклов. Хотя отбор идет по целостному онтогенезу, отдельные его этапы выступают как необходимые предпосылки реализации всей программы и потока информации между поколениями.

У представителей разных царств, типов, классов онтогенез отличается и по масштабам дифференциации. У одноклеточных он примитивен в смысле сложности процессов дифференциации. У растений процессы дифференциации растянуты и не ограничены периодом эмбрионального развития (закладка метамерных органов у растений происходит в течение всего онтогенеза). У животных процессы дифференциации и органообразования ограничены преимущественно эмбриональным периодом. Процессы гисто- и морфогенеза у растений протекают менее сложно и касаются меньшего числа органов и структур, чему животных. Онтогенетическая дифференцировка

Для онтогенеза характерно наличие последовательной дифференцировки. Онтогенетической дифференцировкой называется процесс возникновения структурного и функционального разнообразия в ходе развития исходного зачатка и специализации образующихся при этом структур. Дифференциация повышает устойчивость организма путем нарастания I функционального разнообразия структур. Любые адаптации непосредственно (или опосредованно) связаны с онтогенетическими дифференцировками, выражаясь в том или ином изменении онтогенеза особей. Онтогенетические дифференцировки легко наблюдаются при развитии оплодотворенной яйцеклетки (зиготы). В общих чертах у растений и животных можно различить несколько этапов онтогенеза: эмбрионатьный, период роста, период зрелости (размножения), период старости. Любой из указанных этапов, в свою очередь, может быть подразделен I на более дробные стадии, которые отличаются спецификой проявления у разных, видов.

Целостность и устойчивость онтогенеза Особь всегда развивается как целое. Стрлюурная и функциональная целостность особи основана на взаимосвязи и взаимодействии онтогенетических дифференцировок. Этапы онтогенетической дифференцировки взаимосвязаны и дополняют друг друга, предыдущие этапы служат основой для последующих. В ходе эволюции наблюдается интеграция организма — установление все более тесных динамических связей между его структурами. Этот принцип отчасти отражается и в ходе эмбриогенеза

Естественный отбор, несомненно, способствует развитию фенотипов с более целостным онтогенезом — большей взаимозависимостью этапов развития. В целом эволюция жизни сопровождаюсь постепенным усилением дифференциации и целостности онтогенеза (И.И. Шматьгаузен). В связи с этим можно говорить не только об усилении целостности, но и об увеличении устойчивости онтогенеза в ходе эволюции жизни.

Для углубления представлений о целостности и устойчивости онтогенеза в индивидуальном и историческом развитии важное значение имеет рассмотрение роли корреляций и координации в формообразовательных процессах. Корреляции. Наличие функциональной и структурной взаимозависимости между структурами развивающегося организма, при котором изменения в одних органах приводят к изменениям в других, называется корреляцией, а связи между такими органами — коррелятивными.Корреляции между органами проявляются в различных формах. Исходными в процессах индивидуального развития являются геномные корреляции, основанные на взаимодействии и сцеплении генов в генотипе.

Координации. Целостность организма предполагает согласованное изменение его органов и частей не только в онтогенезе (корреляции), но и в филогенезе. Сопряженное изменение органов в историческом развитии называется координациями. Координации делятся на топографические, динамические и биологические (И.И. Шмальгаузен).

Топографические координации — пространственные связи органов, согласованно меняющихся в процессе филогенеза, но не объединенных единой функцией (А.Н. Северцов). jg К этому типу относится, например, соотношение размеров и расположения органов в полости тела. I Динамические координации — изменение в процессе -иззгенеза функционалы э связанных между собой органов и их

систем

26. Учет принципа иерархичности позволяет построить филогенетическое древо (Э. Геккель, 1866), отражающее реальные I пути протекания эволюционного процесса Конечно, выяснение характера взаимоотношения тех или иных видов и отнесение их в разные роды или семейства часто оказыва-ется сложной проблемой (особенно среди менее изученных прокариотных форм).

Определенную ясность в построение иерархической системы таксонов вносят разрывы, промежутки между группами видов. Но разрывы могут возникать разными способами. Они могут, с одной стороны, быть истинными и отражать более I раннее или более позднее отделение сравниваемой группы от общего ствола предков, с другой стороны, быть следствием не более раннего отхождения, а вымирания промежуточных форм (рис. 15.8). И? том и в другом случаях систематик имеет право объединить более близкие по строению виды в единый род Но эволюционное «содержание» таких родов различно. Это относится и к другим таксонам, которые также могут иметь разное эволюционное «содержание». К этому I обстоятельству добавляется и то, что «содержание» таксономических надвидовых групп может достаточно резко I

различаться в разных крупных группах, например отряд птиц не вполне эквивалентен отряду насекомых, млекопитающих I или порядкам высших растений. I

В связи с развитием методов молекулярной биологии выявились интересные возможности для более объективного I

выделения иерархии таксонов.

Чем более сходны (гомологичны) последовательности ДНК, тем более близкое родство связывает организмы. В молекулярной биологии разработаны методы количественной оценки процента гомологии в ДНК — метод «молекулярной I гибридизации» Одной из главных причин возникновения иерархической системы таксонов оказывается разная скорость I протекания процесса эволюции групп (см. ниже). В одних условиях и в одних группах возникло множество видов, которые быстро дифференцировались, дивергировати и давали начало пучкам новых форм. Другие группы развивались медленно, сохраняя архаические черты (гаттерия — единственный вид, представляющий ныне целый подкласс рептилий, I и гинкго — представитель целого порядка в царстве растений). В общем степень различий между видами пропорциональна эволюционному времени дивергенции и более старые «узлы дивергенции» соответствуют разделению I более высоких систематических категорий. Это вносит более или менее ясный иерархический принцип в систему организмов.

Темпы эволюции групп

Эволюция как грандиозный процесс изменения органического мира Земли характеризуется определенными временными параметрами. Скорость (темп) — одна из самых важных особенностей процесса эволюции в целом. Вьиснение конкретной скорости эволюционного изменения групп часто важно и для решения чисто практических задач, например, связанных с возникновением и распространением новых болезнетворных микроорганизмов, появлением резистентности насекомых к инсектицидам и др.

В эволюции большее значение имеет не абсолютное, астрономическое, время, а число поколений. Причины этого будут I понятны, если вспомнить, что механизм возникновения адаптации сводится, по существу, к изменению концентрации аллелей в популяции в чреде поколений (см. гл. 11). Однако для многих ископаемых форм мы не можем с достаточной точностью оценивать скорость их эволюции числом поколений. Поэтому, несмотря на некорректность астрономического времени для характеристики темпов эволюции, приходится пользоваться и этим параметром.

Существует и другой подход для определения темпа эволюции группы — учет скорости смены видов (точнее — фратрий) в одном филоТемпы эволюции группгенетическом ряду (Дж. Симпсон).

Проблема выбора критериев скорости эволюции. Определить скорость эволюции не всегда просто. При рассмотрении темпов эволюции часто имеют в виду изменение не только целых групп, но и отдельных признаков. Хотя изменения групп основаны на онтогенетических дифференцировках (на появлении и развитии отдельных признаков в онтогенезе особей, см. гл. 14). все же эти проблемы различны; проблема скорости изменения отдельных признаков должна рас-сматриваться вместе с другими особенностями эволюции органов и функций (см. гл. 16).

Теоретически скорость эволюции вида можно определить по темпу его изменения в ходе филетической эволюции. Но как I измерить этот темп? Вероятно, таким мерилом могло бы быть число элементарных эволюционных явлений (см. гл. 8) в I расчете на поколение, а затем число возникших за определенное время (число поколений) адаптации. Однако пока практически определить названные параметры вряд ли возможно для любой группы. Гораздо удобнее определить темп эволюции группы по числу возникающих видов за определенное время. Вымирание групп и его причины

Подсчеты палеонтологов показывают, что виды, существующие в настоящее время, составляют лишь ничтожную часть (около 2—5%) из общего числа видов, образовавшихся на Земле в ходе эволюции: подавляющая часть существовавших видов вымерла. Следовательно, вымирание — столь же обычный эволюционный процесс, как и возникновение новых видов. Нужно помнить, что вымирание видов не обязательно ведет к бесследному

исчезновению всей группы. В процессе филети-ческой эволюции старый вид не исчезает, а превращается в другой, сохраняя не только принципиальное сходство с исходным видом, но и являясь н эсителем большей части генетической информации филума.

Образно говоря, в генотипе человека 95% генов определены генотипом наших обезьяноподобных предков, не меньше чем 60—70% генов — генотипом когда-то существовавших насекомоядных форм млекопитающих, стоявших в основе всех приматов, и т. д. Спускаясь все дальше по древу жизни, мы должны признать, что среди наших генов есть переданные нам от рыбооб-разных предков и первичных хордозых от каких-то беспозвоночных и прогистсв. Вымирание как естественный этап, способныйзавершать эволюцию части филогенетического древа, определяется теми же эволюционными факторами, что и «обычная» эволюция. Но при вымирании все факторы эволюции действуют как бы с обратным знаком. Например, давления мутационного процесса может «не хватить», чтобы дать достаточно материала для перестройки генотипа и всего генофонда в соответствии с новыми условиями; давление изоляции, возможно, оказывается чересчур сильным и превышает допустимые в данных условиях пределы (нарушается единство развивающейся группы); наконец, высокое давление естественного отбора может вести к размножению все меньшего числа особей. «Правила» эволюции групп

Сопоставления характера развития изученных ветвей древа жизни позволили установить некоторые общие черты эволюции групп. Эти эмпирические обобщения называются «правилами макроэволюции». Правило необратимости эволюции

(Л. Долло, 1893) гласит, что эволюция — процесс необратимый и организм не может вернуться к прежнему состоянию, уже осуществленному в ряду его предков. Так, если в эволюции наземных позвоночных на каком-то этапе от примитивных амфибий возникли рептилии, то рептилии, как бы ни шла дальше эволюция, не могут вновь дать начало амфибиям. Вернувшись в просторы Мирового океана, рептилии (ихтиозавры) и млекопитающие (киты) никогда не становятся рыбами. Можно сказать, что если какая-то группа организмов в процессе эволюции вновь «возвращается» в адаптивную зону существования ее предков, то приспособление к этой зоне у «вернувшейся» группы будет неизбежно иным.

Правило необратимости эволюции в наше время получило существенное уточнение. Успехи генетики позволяют говорить о возможности повторного возникновения признаков на основе обратных мутаций.

Но признание обратимости отдельных признаков в филогенезе — отнюдь не прчзнание обратимости эволюционного процесса в целом. Обратная мутация по признаку может привести к повторному возникновению данного аллеля, но не генотипа в целом; к вторичному появлению данного признака, но не фенотипа в целом. Статистически вероятно повторное возникновение мутаций, но статистически невероятно повторное возникновение генных комплексов и целых фенотипов (Н.Н. Воронцов).

Правшо прогрессирующей специализации (Ш. Депере, 1876) гласит, что группа, вступившая на путь специализации, как правило, в дальнейшем развитии будет идти по пути все более глубокой специализации.

Если в процессе эволюции одна из групп позвоночных, скажем ветвь рептилий, приобрела адаптации к полету, то на последующем этапе эволюции это направление адаптации сохраняется и усиливается (например, птеродактили в свое время все более приспосабливались к жизни в воздухе). Поскольку организм определенного строения не может жить в любой среде, в выборе адаптивной зоны или ее части группа ограничена особенностями строения. Причина происхождения новых групп от неспециализированных предков в том, что отсутствие специализации определяет возможность возникновения новых приспособлений принципиально иного характера.

Эволюция представляет непрерывный процесс возникновения и развития новых и новых адаптации — адаптациогенез. Обычно одна из форм получает какую-то новую адаптацию (или комплекс адаптации), оказывающуюся основой для следующего быстрого периода филогенетических новообразований (рис. 15.16).

Правило усиления интеграции биологических систем (И.И. Шмальгаузен, 1961) можно сформулировать так: биологические системы в процессе эволюции становятся все более интегрированными, со все более развитыми регуляторными механизмами, обеспечивающими такую интеграцию.

27. Автономизация — главное направление эволюции онтогенеза

В процессе эволюции онтогенеза происходит возникновение разнообразных регуляторных механизмов и повышение устойчивости онтогенетического развития в целом. Наблюдается постепенное сокращение детерминирующей роли физико-химических факторов внешней среды в индивидуальном развитии. Постоянно повторяющиеся факторы среды из I факторов, детерминирующих развитие, превращаются в условия нормального развития. Организм постепенно «освобождается» от влияния случайных и кратковременных изменений среды; в про-цессе эволюции он становится все I более автономным, внешние факторы его развития заменяются внутренними.

Повышение устойчивости индивидуального развития делает его независимым от разрушающих влияний внешней среды. I Процесс сокращения детерминирующего значения физико-химических факторов внешней среды, ведущий к возникновению относительной устойчивости развития, называется автономизацией онтогенеза в ходе эволюции. Автономизация онтогенеза выявляется и в сохранении способности к нормальному развитию у теплокровных животных при широких колебаниях температуры.

Механизм индивидуального развития, зависимый от минимума интенсивности внешнего фактора, дающего лишь первый I толчок к развертыванию формообразования, называется авторегуляторным механизмом развития (И.И. Шмальгаузен). При авторегуляторном развитии роль большинства изменений внешних условий сводится к «пуску» внутренних механизмов морфогенеза. Это происходит в тех случаях, когда отбор эволюционно-длительное время бывает направлен на I установление связи развития организма с частыми колебаниями физических условий среды.

Эволюция регуляторных механизмов онтогенеза. В процессе эволюции регуляторные механизмы индивидуального развития меняются и совершенствуются. На высших ступенях эволюционной лестницы процесс онтогенеза достигает. Онтогенез развертывается по генетической программе, по принципу прямой (от ядра к дифференцирующимся структурам) I и обратной информации. Такое развитие называется самонастраивающимся (И.И. Шмальгаузен). Оно, с одной стороны,— результат, а с другой — основа автономизации онтогенеза и стабилизации его морфогенетических процессов. Автономизация чаще всего связана с усилением роли внутренней среды, возникновением регуляторных механизмов. Одним из выражений ее является способность организма под держивать гомеостаз' Неотения

Неотения — способность некоторых организмов достигать половой зрелости и размножаться на личиночной стадии, до I завершения индивидуального развития. Пример неотении — хвостатое земноводное амбистома, размножаемая в аквариумах на стадии личинки, называемой аксолотлем.

У аксолотля недоразвиты ноги, есть хвостовой плавник и наружные ветвистые жабры, характерные дтя личинок. Он может жить только в воде. Тем не менее, аксолотли достигают больших размеров (до 15-20 см в дтину) и могут многократно в течение многих лет откладывать зрелые оплодотворенные яйца, из которых развиваются новые аксолотли. Если, однако, постепенно понижать уровень воды в аквариуме, то у аксолотля усиливается функция щитовидной железы и он проходит метаморфоз, как и другие хвостатые амфибии, превращаясь в окончательно развитую наземную форму — амбистому, похожую на саламандру.

Считается, что неотения играла важную роль в эволюции некоторых форм. При этом вид — основатель группы как бы отказывается от признаков взрослого организма, начиная новый путь развития. Это так называемая теория педоморфоза. Согласно ей травянистые формы растений произошли от древесных, а предки хордовых — от личинок каких-то сидячих животных,

похожих на иглокожих. Эмбрионизация онтогенеза

Эмбрионизация онтогенеза — это возникновение в процессе эволюции способности к прохождению части стадий развития под защитой материнского тела или специатьных (семенных или яйцевых) оболочек. Эмбрионатьное развитие — не изначатьное свойство живого, а результат эволюции. Эмбрионизация при этом отражает тенденцию развития все усложняющегося зародыша в более защищенной и постоянной внутренней среде. При этом имеет место конвергенция функций в онтогенезе животных и растений — результат сходно направленного действия отбора (А.А. Захваткин). В приспособительном значении эмбрио-низации можно убедиться на примере эволюции разных типов эмбрионального развития у животных: первично-личиночного, неличиночного и вторично-личиночного. Исходным в эволюции является первично-личиночный тип развития, характерный для животных, откладывающих мелкие яйца с небольшим запасом желтка (кишечнополостные, губки, полихеты, ракообразные, пресноводные костистые рыбы, амфибии). Вторично-личиночный тип отличается от первично-личиночного большей независимостью от среды по способу питания, в том числе и возможностью утилизации разнообразных продуктов питания.

В целом эмбрионизация онтогенеза сопровождается у растений и животных многими изменениями и приводит к усилению i роли внутренней среды в развитии зародыша и эмансипации его от внешней среды. Одно из важных результатов эмбриониза-ции •— снабжение зародыша необходимой пищей и достижение быстрого его развития. В связи с |

защищенностью зародыша при усилении эмбрионизации отбор идет на уменьшение числа яиц и зародышей, повышение ( выживаемости зародышей. Высшим этапом эмбрионизации является живорождение, связанное с плацентацией и вскармливанием детенышей молоком. В силу возрастания защищенности зародыша и усиления системы морфогенетических корреляций эмбрионатьное

ФЕТАЛИЗАЦИЯ (от лат. fetus, foetus — зародыш), способ эволюционных изменений организмов, характеризующийся замедлением темпов онтогенеза отдельных органов или их систем (отринет, гетерохрония) и в результате этого сохранением у взрослого организма эмбрионатьного состояния соответствующих признаков. Например, обилие хряща (т. J е. эмбриональной скелетной ткани) в скелете современных земноводных, хрящевой скелет современных хрящевых рыб и круглоротых; у человека фетапизированы общие пропорции черепа, форма ушной раковины, характер волосяного покрова. Фетапизация может затрагивать любые особенности фенотипа (морфологич… физиол., поведенческие). Она позволяет избавиться от специализированных особенностей взрослой формы, оказавшихся невыгодными для организма при изменении внешней среды.