Лекция: Жизненные циклы организмов как отражение их эволюции. Понятие об онтогенезе. Периодизация онтогенеза

ГЛАВА 7. ИНДИВИДУАЛЬНОЕ РАЗВИТИЕ ОРГАНИЗМОВ

Из трёх предыдущих глав мы убедились в том, что материальным носителем наследственной информации является ДНК, в которой закодирована генетическая программа развития всей совокупности признаков будущего организма. Эта программа, находящаяся в синкарионе зиготы, реализуется в ходе становления (индивидуального развития) организма. Стадии, механизмы и закономерности индивидуального развития организмов составят основное содержание настоящей главы.

Жизненные циклы организмов как отражение их эволюции. Понятие об онтогенезе. Периодизация онтогенеза

Жизненный цикл (цикл развития) — это совокупность всех фаз развития, начиная от оплодотворённой яйцеклетки (зиготы) и заканчивая той фазой, на которой организм способен дать начало следующему поколению. У животных различают простой жизненный цикл (прямое развитие) исложный жизненный цикл (непрямое развитие). При прямом развитии зародышевый период заканчивается рождением молодой формы, которая общим планом строения сходна со зрелой формой, а различия между ними заключаются лишь в размерах, а также в структурно-функциональной незрелости систем органов. Этот тип присущ преимущественно животным, откладывающим яйца с большим содержанием желтка (паукообразные, позвоночные животные). Млекопитающим и человеку свойственен прямой тип развития, но с той отличительной особенностью, что после рождения молодой организм не способен к самостоятельному образу жизни и нуждается в секрете молочных желез материнского организма.

Непрямое развитие, или развитие с метаморфозом, свойственно видам, откладывающим яйца с небольшим количеством желтка. Непрямое развитиехарактеризуется присутствием хотя бы одной личиночной стадии (рис.90), на которой организм существенно отличается от взрослого животного. При развитии с метаморфозом жизненный цикл прослеживается в течение развития одной особи (у майского жука, например: яйцо-личинка-куколка-имаго; у лягушки: яйцо-головастик-взрослая особь).

Совокупность процессов, обусловливающих превращение личиночной формы во взрослую, называется метаморфозом. Личинки могут иметь органы захвата и переработки пищи (многие насекомые), тогда как другие обладают лишь способностью к расселению (мирацидий и церкарий сосальщиков).

Развитие с метаморфозом встречается не только у беспозвоночных животных (кишечнополостные, плоские и круглые черви, моллюски, членистоногие), но и у хордовых (оболочники, земноводные). Развитие с превращением появилось в ходе эволюции как приспособление к условиям обитания, повышающее выживаемость особей вида. Нередко оно связано с переходом личиночных стадий в иную среду обитания.

У насекомых метаморфоз подразделяют на полный и неполный. В последнем случае (развитие с неполным метаморфозом) из яйцевых оболочек выходит нимфа — маленькое насекомое, напоминающее строением взрослый организм и отличающееся от последнего размерами, отсутствием крыльев и неразвитостью органов половой системы (рис. 91). По мере сопровождающегося несколькими линьками роста, созревания же­лёз, а также появления крыльев и наружных половых придатков нимфа превращается во взрослое насекомое.

При развитии с полным метаморфозом освобождающаяся из яйцевых оболочек личинка (например, гусеница у бабочек) резко отличается от взрослой особи. Личинка в процессе роста несколько раз линяет и вступает в стадиюкуколки(рис. 90). На этой стадии личиночные органы расщепляются (подвергаются гистолизу), а из особых зачатков — имагинальных дисков формируются органы взрослого насекомого. Взрослая особь (имаго) покидает покровы куколки, при этом остававшиеся долгое время в свёрнутом состоянии органы после поступления в них крови расправляются.

Метаморфизм может осложняться чередованием поколений, размножающихся бесполым или половым путём (например, у трематод).

Индивидуальное развитие особи, начиная с зиготы и заканчивая смертью (или делением), получило название онтогенеза. Термин «онтогенез» введён в 1866 году Э. Геккелем (1834-1919). Процессы развития, составляющие жизненный цикл, а также онтогенез в целом являются закономерным результатом длительного исторического развития вида — филогенеза. Все морфологические, физиологические, биохимические, этологические и другие признаки, которые развиваются на определённых стадиях онтогенеза и обеспечивают приспособление организма к соответствующим условиям среды на различных стадиях развития, сформировались у вида в ходе его эволюционного становления и находятся в закодированном виде в его геноме.

Обобщения в области взаимоотношений онтогенеза и филогенеза (индивидуального и исторического развития), установленные в 1864 году немецким зоологом Ф. Мюллером (1821-1897), сформулированные в 1866 году немецким биологом Э. Геккелем, получили название биогенетического закона: онтогенез всякого организма есть краткое и сжатое повторение (рекапитуляция) филогенеза данного вида. Филогенез, по
Э. Геккелю, осуществляется главным образом путём появления («наращивания») новых стадий в конце онтогенеза, поэтому он является механической причиной онтогенеза. Однако онтогенез и число повторяемых в ходе него филогенетических стадий постепенно сокращаются. Кроме того, на всех стадиях онтогенеза возникают новые признаки, связанные с развитием приспособлений организмов к условиям их существования на соответствующих стадиях. Эти признаки, нарушающие рекапитуляцию, Э. Геккель назвал ценогенезами(рис. 92),в отличие от консервативных признаков и процессов — палингенезов. Биогенетический закон позволяет использовать данные эмбриологии для воссоздания хода филогенеза.

Последующие исследования онтогенеза многих организмов показали, что рекапитулируют лишь отдельные признаки и процессы. Рекапитуляция целых филогенетических стадий, как полагал Э. Геккель, не происходит из-за обилия в любом конкретном онтогенезе ценогенезов.

В 1910 году А.Н. Северцов (1866-1936) разработал теорию филэмбриогенезов, сущность которой заключается в следующем: эволюция организмов происходитна основе наследственных изменений, происходящих на любых стадиях онтогенеза (архаллаксис, девиация, анаболия). Основное положение теории филэмбриогенезов — первичность онтогенетических изменений по отношению к филогенетическим. Путём филэмбриогенеза происходят изменения как взрослого организма (анаболия), так и организма, находящегося на промежуточных (девиация) и начальных (архаллаксис) стадиях его развития (рис. 93). Биогенетический закон применим только в случаях эволюции онтогенеза данного вида путём надставки его последних стадий — анаболии.

В ходе онтогенеза в конкретных условиях среды реализуется наследственная программа, закодированная в ДНК синкариона зиготы.

В онтогенезе выделяют следующие основные периоды:

а) предзародышевый (проэмбриональный, предэмбриональный), включающий развитие половых клеток (гаметогенез) и оплодотворение;

б) зародышевый (эмбриональный), начинающийся с образования зиготы и заканчивающийся выходом организма из яйцевых или зародышевых оболочек;

в) послезародышевый (постэмбриональный), включающий развитие с момента выхода из яйцевых (зародышевых) оболочек до смерти организма.

У плацентарных млекопитающих и человека выделяют дородовой (антенатальный)ипослеродовой (постнатальный) периоды,соответ-

ствующие эмбриональному и постэмбриональному периодам. Первый период развития происходит под покровом яйцевых оболочек (у плацентарных — в утробе материнского организма) и характеризуется ограниченным опосредованным действием факторов окружающей среды на развивающийся организм.

Эмбриональный и постэмбриональный периоды разделяют на стадии. Эмбриональный период включает следующие стадии: зигота, дробление (образование однослойного зародыша — бластулы), гаструляция (образование двух- или трехслойного зародыша), гистогенез (образование тканей), первичный органогенез (образование первичных органов), окончательный (дефинитивный) органогенез (образование органов зрелого организма).

В постэмбриональном периоде выделяют стадию раннего постнатального онтогенеза (до приобретения структурно-функциональной и репродуктивной зрелости) и стадию позднего постнатального онтогенеза (зрелое состояние и старение организма).

Применительно к человеку разработана отдельная периодизация онто­генеза. Антенатальный (дородовой) период включает зародышевую стадию (первые 8 недель развития), на которой организм называется зародышем, и плодную стадию (с 9-ой недели развития), на которой организм (плод) приобретает характерные наружные черты строения.

В постнатальном периоде на основании результатов исследования возрастной физиологии и медицины выделяют: 1) возраст новорождённого; 2) грудной возраст; 3) дошкольный возраст; 4) школьный возраст; 5) половое созревание (пубертатный период). На основе общебиологических закономерностей в постнатальном периоде онтогенеза человека выделяют: дорепродуктивную, зрелую (активную репродуктивную) и пострепродуктивную стадии. Другие авторы подразделяют постнатальный онтогенез человека на стадию развития дефинитивного фенотипа, стадию стабильного функционирования органов и систем, стадию старения организма.