Лекция: Клетка как открытая саморегулирующаяся биологическая система.
Клетка — наименьшая структурно-функциональная единица живого. Клетка — целостная, самовоспроизводящаяся и саморегулирующаяся система, обладающая всеми свойствами живого.
Жизненные свойства клетки. Основное жизненное свойство клетки — обмен веществ. Из межклеточного вещества в клетки постоянно поступают питательные вещества и кислород и выделяются продукты распада. Вещества, поступившие в клетку, участвуют в процессах биосинтеза. Биосинтез — это образование белков, жиров, углеводов и их соединений из более простых веществ. В процессе биосинтеза образуются вещества, свойственные определенным клеткам организма. Например, в клетках мышц синтезируются белки, обеспечивающие их сокращение.
Одновременно с биосинтезом в клетках происходит распад органических соединений. В результате распада образуются вещества более простого строения. Большая часть реакции распада идет с участием кислорода и освобождением энергии. Эта энергия расходуется на жизненные процессы, протекающие в клетке. Процессы биосинтеза и распада составляют обмен веществ, который сопровождается превращениями энергии.
Клеткам свойственны рост и размножение. Клетки тела человека размножаются делением пополам. Каждая из образовавшихся дочерних клеток растет и достигает размеров материнской. Новые клетки выполняют функцию материнской клетки. Продолжительность жизни клеток различна: от нескольких часов до десятков лет.
Живые клетки способны реагировать на физические и химические изменения окружающей их среды. Это свойство клеток называют возбудимостью. При этом из состояния покоя клетки переходят в рабочее состояние — возбуждение. При возбуждении в клетках меняется скорость биосинтеза и распада веществ, потребление кислорода, температура. В возбужденном состоянии разные клетки выполняют свойственные им функции. Железистые клетки образуют и выделяют вещества, мышечные — сокращаются, в нервных клетках возникает слабый электрический сигнал — нервный импульс, который может распространяться по клеточным мембранам.
Внутренняя среда организма. Большинство клеток тела не связаны с внешней средой. Их жизнедеятельность обеспечивается внутренней средой, которую составляют 3 типа жидкостей: межклеточная (тканевая) жидкость, с которой клетки непосредственно соприкасаются, кровь и лимфа. Внутренняя среда обеспечивает клетки веществами, необходимыми для их жизнедеятельности, и через нее удаляются продукты распада. Внутренняя среда организма имеет относительное постоянство состава и физико-химических свойств. Только при этом условии клетки могут нормально функционировать.
Обмен веществ, биосинтез и распад органических соединений, рост, размножение, возбудимость -основные жизненные свойства клеток. Жизненные свойства клеток обеспечиваются относительным постоянством состава внутренней среды организме.
С другой стороны, клетка — часть многоклеточного организма, входит в состав тканей, подчиняется нервной и гуморальной регуляции со стороны всего организма
30. Энергетический обмен и его этапы. Гликолиз и дыхание. Их характеристика и биоэнергетика.Для жизнедеятельности организма необходима энергия. Растения аккумулируют солнечную энергию в органических веществах при фотосинтезе. В процессе энергетического обмена органические вещества расщепляются и энергия химических связей освобождается. Частично она рассеивается в виде тепла, а частично запасается в молекулах АТФ. У животных энергетический обмен протекает в три этапа.
Первый этап — подготовительный.Пища поступает в организм животных и человека в виде сложных высокомолекулярных соединений. Прежде чем поступить в клетки и ткани, эти вещества должны разрушиться до низкомолекулярных, более доступных для клеточного усвоения веществ.
На первом этапе происходит гидролитическое расщепление органических веществ, идущее при участии воды. Оно протекает под действием ферментов в пищеварительном тракте многоклеточных животных, в пищеварительных вакуолях одноклеточных, а на клеточном уровне — в лизосомах.
Реакции подготовительного этапа:
белки + Н20 -> аминокислоты + Q;
жиры + Н20 -> глицерин + высшие жирные кислоты + Q;
полисахариды -> глюкоза + Q.
У млекопитающих и человека белки расщепляются до аминокислот в желудке и в двенадцатиперстной кишке под действием ферментов — пептидгидролаз (пепсина, трипсина, хемотрипсина). Расщепление полисахаридов начинается в ротовой полости под действием фермента птиалина, а далее продолжается в двенадцатиперстной кишке под действием амилазы. Там же расщепляются и жиры под действием липазы. Вся энергия, выделяющаяся при этом, рассеивается в виде тепла.Образующиеся низкомолекулярные вещества поступают в кровь и доставляются ко всем органам и клеткам. В клетках они поступают в лизосому или непосредственно в цитоплазму. Если расщепление происходит на клеточном уровне в лизосомах, то вещество сразу же поступает в цитоплазму. На этом этапе происходит подготовка веществ к внутриклеточному расщеплению.Второй этап— бескислородное окисление.Второй этап осуществляется на клеточном уровне при отсутствии кислорода. Он протекает в цитоплазме клетки. Рассмотрим расщепление глюкозы, как одного из ключевых веществ обмена в клетке. Все остальные органические вещества (жирные кислоты, глицерин, аминокислоты) на разных этапах втягиваются в процессы ее превращения.Бескислородное расщепление глюкозы называется гликолизом. Глюкоза претерпевает ряд последовательных превращений Вначале она преобразуется во фруктозу, фосфорилируется — активируется двумя молекулами АТФ и превращается во фруктозо-дифосфат. Далее молекула шестиатомного углевода распадается на два трехуглеродных соединения — две молекулы глицерофосфата (триозы). После ряда реакций они окисляются, теряя по два атома водорода, и превращаются в две молекулы пировиноградной кислоты (ПВК). В результате этих реакций синтезируются четыре молекулы АТФ. Так как первоначально на активацию глюкозы было затрачено две молекулы АТФ, то общий итог составляет 2АТФ. Таким образом, выделяющаяся при расщеплении глюкозы энергия частично запасается в двух молекулах АТФ, а частично расходуется в виде тепла. Четыре атома водорода, которые были сняты при окислении глицерофосфата, соединяются с переносчиком водорода НАД+ (никотинамид-динуклеотидфосфат). Это такой же переносчик водорода, как и НАДФ+, но участвует в реакциях энергетического обмена.
Обобщенная схема реакций гликолиза:
С6Н1206 + 2НАД+-> 2С3Н403 + 2НАД•2H
2АДФ -> 2АТФ
Восстановленные молекулы НАД•2Н поступают в митохондрии, где окисляются, отдавая водород.В зависимости от типа клеток, ткани или организмов пировиноградная кислота в бескислородной среде может превращаться далее в молочную кислоту, этиловый спирт, масляную кислоту или другие органические вещества. У анаэробных организмов эти процессы называются брожением.
Молочнокислое брожение:
С6Н1206 + 2НАД+ -> 2С3Н403 + 2НАД•2Н <=> 2С3Н603 + 2НАД+
Глюкоза ПВК молочная кислота
Спиртовое брожение:
С6Н1206 + 2НАД+ -> 2С3Н403 + 2НАД•2Н <=> 2С2Н5ОН + 2С02 + 2НАД+
Глюкоза ПВК этиловый спирт
Третий этап — биологическое окисление, или дыхание.Этот этап протекает только в присутствии кислорода и иначе называется кислородным. Он протекает в митохондриях.Пировиноградная кислота из цитоплазмы поступает в митохондрии, где теряет молекулу углекислого газа и превращается в уксусную кислоту, соединяясь с активатором и переносчиком коэнзимом-А Образующийся ацетил-КоА далее вступает в серию циклических реакций. Продукты бескислородного расщепления — молочная кислота, этиловый спирт — также далее претерпевают изменения и подвергаются окислению кислородом. В пировиноградную кислоту превращается молочная кислота, если она образовалась при недостатке кислорода в тканях животных. Этиловый спирт окисляется до уксусной кислоты и связывается с КоА.Циклические реакции, в которых происходит преобразование уксусной кислоты, носят название цикла ди- и трикарбоновых кислот, или цикла Кребса, по имени ученого, впервые описавшего эти реакции. В результате ряда последовательных реакций происходит декарбоксилирование — отщепление углекислого газа и окисление — снятие водорода с образующихся веществ. Углекислый газ, образующийся при декарбоксилировании ПВК и в цикле Кребса, выделяется из митохондрий, а далее из клетки и организма в процессе дыхания. Таким образом, углекислый газ образуется непосредственно в процессе декарбоксилирования органических веществ. Весь водород, который снимается с промежуточных веществ, соединяется с переносчиком НАД+, и образуется НАД•2Н. При фотосинтезе углекислый газ соединяется с промежуточными веществами и восстанавливается водородом. Здесь идет обратный процесс. Конечным акцептором электронов является молекула кислорода, поступающая в митохондрии при дыхании. Атомы кислорода на наружной стороне мембраны принимают электроны и заряжаются отрицательно. Положительные ионы водорода соединяются с отрицательно заряженным кислородом, и образуются молекулы воды. Вспомним, что кислород атмосферы образуется в результате фотосинтеза при фотолизе молекул воды, а водород идет на восстановление углекислого газа. В процессе энергетического обмена водород и кислород вновь соединяются и превращаются в воду.
Обобщенная реакция кислородного этапа окисления:
2С3Н403 + 4Н + 602 -> 6С02 + 6Н20;
36АДФ -> 36АТФ.
Итак, выход молекул АТФ при кислородном окислении в 18 раз больше, чем при бескислородном.
Суммарное уравнение окисления глюкозы на двух этапах:
С6Н1206 + 602 —> 6С02 + 6Н20 + Е —>Q (тепло).
\
V
38АДФ —> 38АТФ
Таким образом, при расщеплении глюкозы на двух этапах образуется суммарно 38 молекул АТФ, причем основная часть — 36 молекул — при кислородном окислении. Такой выигрыш энергии обеспечил преимущественное развитие аэробных организмов по сравнению с анаэробными.
Дыхание — универсальный процесс, свойственный всем эукариотическим клеткам. В результате дыхания энергия углеводов передается на АТФ — универсальную энергонесущую молекулу. Считается, что дыхание как таковое начинается с расщепления глюкозы — строительного «блока» сахарозы и крахмала .
Дыхание всегда осуществляется в аэробных условиях и заканчивается образованием энергетически бедных — воды и диоксида углерода (СО2) .
Процесс дыхания начинается в цитоплазме и завершается в митохондриях. Общее уравнение полного окисления глюкозы может быть записано в виде следующей обобщенной формулы:
С6Н12О6+6О2=6СО2+6Н2О+энергия в виде 36 молекул АТФ.
(Процесс неполного окисления углеводов, идущий анаэробно (или иногда аэробно ), но завершающийся образованием энергетически достаточно богатых соединений ( лимонной, уксусной, молочной и т. п. кислот), получил название брожения. Он свойствен многим прокариотическим организмам, в частности бактериям, многим грибам и части животных клеток, испытывающих недостаток кислорода. Общая схема взаимосвязи между брожением и дыханием показана на рисунке 30 ).
Весь процесс принято делить на несколько основных стадий: гликолиз, цикл Кребса и электронотранспортную цепь. Гликолиз происходит в цитоплазме клеток. Он осуществляется в отсутствие кислорода и свойствен, по-видимому, всем живым организмам. Гликолиз, очевидно, возник до появления в атмосфере Земли кислорода, появления эукариотических клеток, и его следует рассматривать как один из самых примитивных и архаичных биохимических процессов. Процесс гликолиза ферментативен и включает девять реакций, причем одна из них окислительная, сопряжена с фосфорилированием на уровне субстрата (так называют фосфорилирование, происходящее в процессе гликолиза). При этом две молекулы NAD восстанавливаются до двух молекул NADH2 и запасается значительная часть энергии, высвобождающаяся при реакции окисления. Кроме того, в процессе гликолиза 2 молекулы АДФ превращаются в 2 молекулы АТФ. В ходе гликолиза на первом его этапе глюкоза и другие углеводы ферментативным путем превращаются во фруктозо-1,6-бифосфат. На этом этапе дыхания энергия, запасенная ранее, лишь расходуется.
В ходе гликолиза фруктозо-1,6-бифосфат превращается в пируват (пировиноградная кислота) — ключевое соединение в энергетическом обмене клетки. Конечный итог этих двух этапов процесса гликолиза состоит в том, что одна молекула глюкозы превращается в две молекулы пирувата, а энергия оказывается запасенной в виде четырех молекул: 2 АТФ и 2 NADH2 ( рис. 31 ). Пируват может быть утилизирован различными путями в зависимости от характера метаболизма и типа клетки. Основной внешний фактор, который обусловливает последующую утилизацию пирувата, — это кислород. Аэробный путь (многие эукариоты, часть прокариот) приводит к полному окислению глюкозы, при этом образуется больше молекул АТФ, чем в результате гликолиза. Эта часть процесса дыхания осуществляется в митоходриях эукариотических клеток в два этапа — в цикле Кребса и в электронотранспортной цепи. Ферменты, катализирующие реакции цикла Кребса, локализуются во внутреннем компартменте митохондрии — матриксе. Сюда же свободно проникают через мембраны пируват и АТФ. Ферменты и другие компоненты электротранспортной цепи встроены в мембраны крист митохондрий. В отсутствие кислорода пируват и ближайшее к нему биогенетически соединение ацетил-СоA окисляются не до диоксида углерода. Конечными продуктами здесь могут быть молочная, масляная кислота, спирт этанол и т.п. Цикл Кребса (лимоннокислый цикл, цикл трикарбоновых кислот), по имени Г.Кребса (Нобелевская премия за 1953 г.), начинается с образования лимонной кислоты ( цитрата ). Однако перед тем как «войти» в цикл Кребса, пируват окисляется и декарбоксилируется. В ходе этой реакции выделяется энергия и из NAD образуется NADH2, а из одной молекулы пирувата образуется одна ацетильная группа. Каждая ацетильная группа затем временно присоединяется к коферменту A (СоA), большой молекуле, состоящей из нуклеотида и пантотеновой кислоты (витамин группы B). Комплекс ацетильной группы и СоA называют ацетил-СоA. В такой «активированной» форме двухуглеродные ацетильные группы соединяются с четырехуглеродным соединением оксалоацетатом и образуется шестиуглеродное соединение цитрат. По ходу работы цикла два из шести углеродных атомов цитрата окисляются до СO2, а оксалоацетат восстанавливается и вновь оказывается в цикле ( рис. 32 ). В результате всех реакций при окислении углеродных атомов выделяется энергия, которая используется для превращения АДФ в АТФ (1 молекула на цикл) и образования NADH2 из NAD (3 молекулы на цикл). В цикле Кребса кислород прямо не участвует. В результате реакций цикла Кребса молекула глюкозы полностью окисляется. Часть ее энергии использовалась на синтез АТФ из АДФ. Большая часть, однако, остается в форме электронов, образовавшихся при окислении углерода. Эти электроны переходят к переносчикам электронов, главнейший из которых NAD, и находятся на высоком энергетическом уровне. Переносчики электронов передают их на электронотранспортную цепь. В цикле Кребса кислород прямо не участвует. В результате реакций цикла Кребса молекула глюкозы полностью окисляется. Часть ее энергии использовалась на синтез АТФ из АДФ. Большая часть, однако, остается в форме электронов, образовавшихся при окислении углерода. Эти электроны переходят к переносчикам электронов, главнейший из которых NAD, и находятся на высоком энергетическом уровне. Переносчики электронов передают их на электронотранспортную цепь, в основе которой лежат различные белки (в частности, цитохромы ). Параллельно другой компонент цепи — хиноны — обеспечивает перенос протонов через мембрану митохондрий. Например, когда молекула хинона захватывает электрон от цитохрома, она присоединяет и протон из окружающей среды. Если хинон отдает электрон следующему цитохрому, то протон возвращается в среду. При этом устанавливается протонный градиент. Протонный градиент способствует синтезу АТФ из АДФ. При движении электронов по электронотранспортной цепи они спускаются «под горку» с высокого энергетического уровня на более низкий, к кислороду. Энергия, которая при этом выделяется, используется опять же для синтеза АТФ из АДФ. Данный процесс называется окислительным фосфорилированием (ныне большинство биохимиков полагают, что окислительное фосфорилирование в митохондриях осуществляется путем хемиосмотического сопряжения (теория английского биохимика Петера Митчелла, Нобелевская премия по химии за 1978 г.)). В конце цепи электроны захватываются кислородом и объединяются с протонами (ионами водорода) с образованием молекулы воды. В результате расщепления одной молекулы глюкозы в процессе дыхания образуется 36 молекул АТФ. Анаэробное брожение дает лишь две молекулы АТФ на каждую молекулу глюкозы. Энергия, запасенная в виде АТФ, используется далее для осуществления всех биохимических реакций и всех физиологических процессов в клетке, требующих ее затрат.