Лекция: Виды взаимодействия аллелей разных генов

Различают три основных вида такого взаимодействия:

1. Комплементарность.

2. Эпистаз.

3. Полимерия.

Комплементарность – такой вид взаимодействия доминантных аллелей разных генов, когда признак проявляется при одновременном присутствии в генотипе двух доминантных аллелей) (рис. 7.9.).

Чёрный цвет — СС, белый цвет — АА, СА — серые мыши.

Душистый горошек – пурпурный цвет А + В

У человека: Д – развитие улитки,

Е — развитие слух. нерва.

Д_ее — глухие

ddE_ — глухие

ddee — глухие

D_E_ — нормальный слух.

Эпистаз– это вид взаимодействия аллелей разных генов, при котором один аллель (может быть как доминантным, так и рецессивным) подавляет другой. В этом случае наличие доминантного аллеля А каким-то образом препятствует проявлению доминантного аллеля В, и признак не формируется. Такое взаимодействие аллелей разных генов принято называть эпистатическим. При доминантном эпистазе признак появится только при отсутствии аллеля А, при рецессивном – при отсутствии генотипа аа.

Примером эпистатического взаимодействия аллелей может быть подавление у многих видов развития окраски покровов, определяемое одним из аллелей, при наличии в генотипе другого аллеля в доминантном состоянии. Так, у тыквы доминантный аллель В определяет желтую, а рецессивный — зеленую окраску. Однако окраска не развивается вообще, если в генотипе имеется эпистатический аллель А.

Окраска тыквы:

В — жёлтая

вв –зелёная

А – нет окраски

В_аа – жёлтая

вв аа – зелёная

А_ — нет окраски.

Рис. 7.10. Варианты возможных расщеплений генотипов при различных видах взаимодействия аллелей разных генов.

В данном случае доминантный аллель одного гена (репрессор) подавляет действие доминантного аллеля другого гена.

Полимерия. Доминантные аллели разных генов влияют на степень проявления одного и того же признака. По полимерному типу взаимодействия у человека определяется интенсивность окраски кожных покровов, зависящая от уровня меланина. В геноме человека имеются четыре разных гена, отвечающие за этот признак. Их обозначают одной буквой (т.к. отвечают за развитие одного признак), но с разными символами, например, ген Р1, ген Р2, ген Р3, ген Р4. Максимальную пигментацию имеют представители негроидной расы, т.к. у них все аллели находятся в доминантном состоянии, формируя генотип Р1Р1 Р2Р2 Р3Р3 Р4Р4. Минимальная пигментация кожи у европеоидов вследствие отсутствия доминантных аллелей (генотип 1р1 р2р2 р3р3 р4р4). Число доминантных аллелей может варьировать от 0 до 8, что обеспечивает разную интенсивность окраски кожи. Полимерное взаимодействие лежит в основе определения количественных признаков (рост, масса, возможно интеллект).

Варианты возможных расщеплений генотипов при всех видах взаимодействия неаллельных генов представлены на рис. 7.10.

Отсутствие необходимых данных о роли первичных продуктов многих генов в формировании сложных признаков часто не позволяет точно установить характер взаимодействия неаллельных локусов, участвующих в биохимических процессах и составляющих основу образованиях этих признаков. В одних случаях развитие признака при наличии двух аллелей разных генов в доминантном состоянии рассматривают как комплементарное взаимодействие, в других — отсутствие признака, определяемого одним из аллелей при отсутствии другого аллеля в доминантном состоянии, расценивают как рецессивный эпистаз; если же признак развивается при отсутствии доминантного аллеля неаллельного гена, а в его присутствии не развивается, говорят о доминантном эпистазе.

Вероятно, само разделение взаимодействия аллелей на комплементарное и эпистатическое несколько искусственно, ибо во всех этих случаях сложный признак является результатом сочетания в генотипе определенных аллелей соответствующих генов, которые обеспечивают синтез продуктов, участвующих в цепи биохимических преобразований на разных уровнях формирования сложного признака.

Плейотропное действие гена – явление, когда один и тот же ген может действовать на различные признаки организма. Например, ген, определяющий рыжий цвет волос, одновременно обусловливает более светлую окраску кожи и появление веснушек.

Особый вид представляет взаимодействие, обусловленное местом положения гена в системе генотипа,- эффект положения (рис.7.11). Непосредственное окружение, в котором находится ген, может сказываться на характере его экспрессии. Изменение активности гена, наблюдаемое при хромосомных перестройках, нередко связано с перемещением его в другую группу сцепления при транслокациях или изменением его положения в своей хромосоме при инверсиях. Особый случай, очевидно, представляет изменение экспрессии генов в результате деятельности подвижных генетических элементов, активирующих или угнетающих проявление генов, вблизи которых они встраиваются.

Наконец, большое значение в объединении генов в единую систему генотипа имеют регуляторные взаимодействия, обеспечивающие регуляцию генной активности. Продукты генов-регуляторов — белки-регуляторы — обладают способностью узнавать определенные последовательности ДНК, соединяться с ними, обеспечивая, таким образом, транскрибирование информации со структурных генов или препятствуя транскрипции.

Рис. 8.1. Сцепленное наследование генов окраски тела и состояния крыльев у плодовой мушки (опыты Моргана).