Доклад: Общая характеристика споровиков
Глава 3. Споровики и вызываемые ими болезни
Общая характеристика споровиков
Большинство представителей типа Споровиков, Sporozoa (син. Apicomplexa), являются паразитами. Многие из них паразитируют в клетках хозяина, другие — в тканях. Хозяевами споровиков являются как беспозвоночные, так и позвоночные животные, в том числе и человек.
Общее, что свойственно представителям этого таксона:
1. Сложность их жизненных циклов: развитие паразитов часто связано со сменой сред обитания и хозяев; изменчивость жизненных форм на разных стадиях развития, сочетающаяся со сменой поколений и способов размножения, полового и бесполого.
2. Бесполое размножение осуществляется чаще всего посредством шизогонии, множественного деления. Из одной клетки образуются от 2-4-х до нескольких сотен шизонтов, превращающихся в мерозоиты, которые, проникая в клетки органов хозяина, превращаются в трофозоиты.
3. Половое размножение (если оно имеется) сопровождается гаметогонией, формированием гаплоидных микро- и макрогамет, сменяющейся спорогонией, в процессе которой зигота преобразуется в спорозоиты. Последние, будучи заключенными в общую оболочку по 2-4, образуют ооцисту, особую расселительную форму паразита. Во внешней среде ооцисты способны длительное время сохранять жизнеспособность, противостоять влиянию многих агрессивных факторов. Заражение нового хозяина у одних паразитов происходит в результате проглатывания с кормом и водой зрелых ооцист, содержащих спорозоиты. В других — в результате инокуляции спорозоитов переносчиками, роль которых выполняют различные кровососущие членистоногие. В последнем случае спорозоиты во внешнюю среду не попадают. Они формируются и сохраняются в организме переносчика. Последний инокулирует их в организм теплокровного хозяина во время акта кровососания.
Тип споровиков Sporozoa состоит из трех классов: Perkinsemorpha, Gregarinomorpha и Coccidiomorpha. Представители первых двух классов являются либо свободноживущими хищниками (Perkiusemorpha), либо паразитами преимущественно беспозвоночных (насекомые, дождевые черви и т.п.) и потому не имеют серьезного медико-ветеринарного значения. Виды третьего класса являются паразитами многих теплокровных животных, в том числе сельскохозяйственных и домашних, а также человека. Они вызывают у своих хозяев порой серьезные заболевания и имеют большое медико-ветеринарное значение. Поэтому здесь основное внимание уделяется прежде всего на этой группе паразитов.
Класс Coccidiomorpha включает два подкласса — Coccidiomorphina и Piroplasmorphina. Из них наибольший интерес представляют виды отрядов Coccidiida (подкласс Coccidiomorphina) и Piroplasmida (подкласс Piroplasmorphina).
Отряд Coccidida состоит из трех семейств Cryptosporidiidae, Eimeriide и Sarcocystidae. Все включают возбудителей болезней сельскохозяйственных, домашних животных и человека. Представители этих таксонов размножаются как бесполым (шизогонией), так и половым (гаметогонией) способами. Для них характерны следующие важные особенности.
1. Coccidiida — паразиты тканей и их клеток. Их развитие происходит как со сменой хозяев, так и без таковой и всегда сопровождается ооцистогамией (табл. 2).
2. Piroplasmida — паразиты крови теплокровных животных и человека. Их развитие осуществляется с обязательным участием пе реносчиков, в организме которых происходит спорогония. Ооциста в их развитии отсутствует. Половой процесс пока не выявлен.
Таблица 2. Сравнительная характеристика основных родов отряда Coccsidiida паразитов сельскохозяйственных животных и человека (по Бейер, 1977 и Крылову, 1994)
| Род | Специфичность | Дефинитивный Хозяин | Состояние зрелых ооцист в кишечнике | Строение спорулированной ооцисты | Способность ооцист заражать хозяев | ||
| Кишечная фаза цикла | Наличие внекишечной азы | Дефинитивных | Промежуточных | ||||
| Семейство Eimeridae | |||||||
| Подсемейство Eimeriinae | |||||||
| Eimeria | Облигатная моноксенность | Бесполые генерации (шизогония) гаметогония. Ооцисты | — | Неспорулированные | Споруляция во внешней среде. 4 спороцисты с 2 спорозоитами в каждом | + | — |
| Isospora | Факультативная моноксенность | -"- | + | -"- | Споруляция во внешней среде. 2 спороцисты с 4 спорозоитами в каждом | + | + |
| Семейство Sarcocystidae | |||||||
| Подсемейство Toxoplasminae | |||||||
| Toxoplasma | Факультативная гетероксенность | Бесполые «типы», гаметогенез, ооцисты | — | Неспорулированные | Споруляция во внешней среде. 2 спороцисты с 2 спорозоитами | + | + |
| Besnoitia | Облигатная гетероксенность (диксенность) | Бесполые генерации, гаметогенез ооцисты | + | -"- | -" | ? | + |
| Подсемейство Sarcocystinae | |||||||
| Sarcocystis | Облигатная гетероксенность | Гаметогенез, ооцисты | + | Спорулированные, ооцисты разрушаются, рассеиваются спорозоиты | -"- | — | + |